Andesaurus delgadoi
Das fragmentarische Taxon, das eine ganze Dinosauriergruppe definiert – und warum das problematisch sein könnte.
1987 ragte an den Ufern des Stausees Ezequiel Ramos Mejía in Patagonien etwas Unerwartetes aus dem Sediment: verwitterte Knochen eines Sauropoden, freigespült durch den sinkenden Wasserspiegel. Was Alejandro Delgado dort entdeckte und was Calvo & Bonaparte 1991 als Andesaurus delgadoi beschrieben, ist heute das phylogenetische Ankertaxon der Titanosauria – der artenreichsten und morphologisch diversesten Sauropoden-Gruppe, die je existierte. Titanosauria umfasst über 80 Gattungen, von Zwergen wie Magyarosaurus bis zu Giganten wie Argentinosaurus. Und die formale Definition dieser gesamten Gruppe hängt an einem einzigen, zu rund 20–25 % erhaltenen Individuum aus der Candeleros Formation.
Die Architektur eines Jägers
Das Holotyp-Material von Andesaurus delgadoi (MUCPv 132) ist fragmentarisch, erlaubt aber dennoch eine taxonomische Diagnose und phylogenetische Einordnung. Der Erhaltungszustand ist typisch für basale Titanosaurier aus der Mittelkreide Südamerikas, die häufig nur durch partielle postcraniale Skelette bekannt sind. Schädel, Hals und vollständige Extremitäten fehlen komplett.
Caudalwirbel und Sakrum
Die 25 Caudalwirbel in zwei Serien bilden den diagnostisch wertvollsten Teil des Skeletts. Mannion & Calvo (2011) identifizierten drei der fünf Autapomorphien in diesem Bereich: (1) quadratisch geformte Centra in anterior-mittleren Caudalen, (2) eine anteroposterior verlängerte Fossa auf der anterodorsalen Ecke mittlerer-posteriorer Caudalcentren, und (3) Dornfortsätze hinterer Dorsaler mit mehr als der doppelten Centrumhöhe. Von besonderer Bedeutung ist die Gelenkflächenmorphologie: Die Caudalwirbel zeigen eine nur leicht procoele bis amphiplatyane Artikulation – die vorderen Gelenkflächen sind mäßig konkav, die hinteren fast flach. Bei den meisten abgeleiteteren Titanosauriern (Lithostrotia) sind die Caudalwirbel hingegen stark procoelous mit ausgeprägten Kugelgelenken. Dieses primitive Merkmal ist ein Schlüsselindikator für die basale phylogenetische Position von Andesaurus. Die zwei erhaltenen Sakralwirbel zeigen opisthocoele Gelenkflächen, konsistent mit der Titanosauria-Zugehörigkeit. Haemalbögen (Chevrons) sind ebenfalls erhalten und liefern zusätzliche morphologische Daten.
Dorsalwirbel und Rippen
Vier hintere Dorsalwirbel sind erhalten, mit opisthocoelen Centra (vorne konvex, hinten konkav) und tiefen seitlichen Pleurocoelen – beides typische Titanosauria-Synapomorphien. Die Dornfortsätze sind auffallend hoch, mehr als doppelt so hoch wie die Centra – eine der fünf diagnostischen Autapomorphien (Mannion & Calvo 2011). Pre- und post-spinale Laminae sind vorhanden, ein Merkmal der Somphospondyli. Mehrere Dorsalrippen ergänzen das Material. Die Pneumatisierung der Dorsalwirbel mit seitlichen Foramina deutet auf das Vorhandensein eines Luftsacksystems hin, das bei Sauropoden generell gut dokumentiert ist.
Appendikularskelett
Der partielle rechte Humerus wird auf eine Gesamtlänge von ca. 1,35 m geschätzt (nur der proximale Abschnitt ist erhalten). Mannion & Calvo (2011) beschreiben ihn als relativ schlank und anteroposterior komprimiert im Mittelschaft. Zwei der fünf Autapomorphien betreffen die Metacarpalia: eine ventrale Leiste auf Metacarpale I und eine prominente ventromediale Leiste auf der distalen Hälfte von Metacarpale V. Der partielle linke Femur (nur proximale Hälfte erhalten) wird auf ca. 1,55 m Gesamtlänge geschätzt. Das resultierende Humerus/Femur-Verhältnis von ca. 0,87 liegt im Bereich anderer mittelgroßer bis großer Sauropoden. Pubis und Ischium des linken Beckens sind erhalten und zeigen die für Titanosaurier typische breite Beckenstruktur. Der relativ grazile Bau – besonders im Vergleich zu massigeren abgeleiteten Titanosauriern wie Saltasaurus oder Neuquensaurus – könnte ein weiteres Merkmal der basalen phylogenetischen Position sein, ist aber angesichts des unvollständigen Materials mit Vorsicht zu interpretieren.
Größenvergleich
Lebenszyklus und Verhalten
Ökologie und Koexistenz
Die Candeleros Formation (spätes Albium bis frühes Cenomanium, ca. 100–95 Ma) repräsentiert ein semi-arides bis saisonal feuchtes Ökosystem mit verwobenen Flusssystemen (braided rivers), äolischen Sedimenten und Paläoböden in Nordpatagonien. Die Vegetationsdecke bestand aus Koniferen, Farnen und Cycadeen – die Blütenpflanzenradiation hatte zu diesem Zeitpunkt noch keine dominante Rolle in der Vegetation.
Die Candeleros-Fauna zeigt eine bemerkenswert hohe Sauropoden-Diversität: Neben dem mittelgroßen Andesaurus (ca. 15–22 m, 7–20 t) existierte ein namenloser Riesentitanosaurier (MOZ-Pv 1221, Otero et al. 2021), dessen einzelne Appendikularknochen größer sind als bei jedem beschriebenen Titanosaurier. Hinzu kommen die Rebbachisauriden Limaysaurus tessonei und Nopcsaspondylus alarconensis. Der Apex-Prädator war Giganotosaurus carolinii (Coria & Salgado 1995). Weitere Theropoden umfassen den Dromaeosauriden Buitreraptor gonzalezorum, den Abelisauriden Ekrixinatosaurus novasi und den Alvarezsauriden Alnashetri cerropoliciensis.
Die Koexistenz eines mittelgroßen und eines gigantischen Titanosauriers in derselben Formation deutet auf Nischenpartitionierung hin – wahrscheinlich in Form unterschiedlicher Fraßhöhenpräferenzen und Habitatnutzung.
Fortpflanzung
Es liegen keine direkten Fortpflanzungsdaten für Andesaurus vor. Wie bei allen bekannten Sauropoden ist von Oviparie (Eierlegung) auszugehen. Titanosaurier-Eier und Nistplätze aus Argentinien – insbesondere die spektakuläre Fundstelle Auca Mahuevo (Chiappe et al. 1998) – zeigen Eier von 15–20 cm Durchmesser und gemeinschaftliches Nestverhalten. Diese Funde stammen jedoch von abgeleiteteren Titanosauriern und können nicht direkt auf Andesaurus übertragen werden.
Sozialverhalten
Es existiert nur ein einziges Exemplar von Andesaurus, was keine Rückschlüsse auf Sozialverhalten erlaubt. Allgemeine Sauropoden-Befunde – Trackways, Bonebeds anderer Titanosaurier – deuten auf zumindest gelegentliches Herdenverhalten bei Titanosauriern hin. Ob Andesaurus solitär oder in Gruppen lebte, ist nicht zu entscheiden.
Verbreitung und Fundorte
2 bekannte Fundorte von Andesaurus-Fossilien weltweit.
Die Entdeckung
Delgado entdeckt Sauropoden-Fossilien bei El Chocón
Alejandro Delgado entdeckt teils freigelegte und verwitterte Sauropoden-Knochen ca. 5 km südöstlich von El Chocón in der Provinz Neuquén, Patagonien. Die Fossilien ragten aus Sedimenten der Candeleros Formation – sie waren zuvor unter dem Wasserspiegel des Stausees Ezequiel Ramos Mejía gelegen und wurden erst durch absinkende Wasserstände freigelegt.
Erstbeschreibung als Andesaurus delgadoi
Jorge Orlando Calvo und José Fernando Bonaparte publizieren die Erstbeschreibung in Ameghiniana. Sie ordnen das Tier in die Titanosauridae ein und errichten die neue Unterfamilie Andesaurinae für seine primitiven Merkmale. Der Gattungsname verweist auf die Nähe des Fundorts zu den Anden, der Artname ehrt den Entdecker Alejandro Delgado.
Bonaparte & Coria gründen Andesauridae
Bei der Erstbeschreibung von Argentinosaurus stellten Bonaparte und Coria fest, dass Andesaurus, Argentinosaurus und Epachthosaurus gemeinsam Hyposphen-Hypantrum-Artikulationen in den Wirbeln besaßen. Sie errichteten die Familie Andesauridae und vereinigten Andesauridae und Titanosauridae in der Titanosauria. Die Hyposphen-Interpretation wurde später kontrovers diskutiert (Apesteguía 2005).
Salgado et al.: Erste phylogenetische Definition von Titanosauria
Salgado, Coria und Calvo publizieren die erste formale phylogenetische Definition von Titanosauria als den jüngsten gemeinsamen Vorfahren von Andesaurus delgadoi und Titanosauridae samt aller Nachkommen. Damit wird Andesaurus erstmals als phylogenetisches Ankertaxon der Titanosauria etabliert.
Wilson & Upchurch formalisieren Titanosauria-Definition
Wilson und Upchurch formalisieren die knotenbasierte Definition von Titanosauria als den jüngsten gemeinsamen Vorfahren von Andesaurus delgadoi und Saltasaurus loricatus samt aller Nachkommen. Diese Form ersetzt die ältere Definition (Salgado et al. 1997, mit Titanosauridae als zweitem Specifier). Sie befinden Andesauridae als ungültig – die definierenden Merkmale seien Plesiomorphien, keine abgeleiteten Synapomorphien.
Upchurch et al.: Basale Position in der Dinosauria bestätigt
In The Dinosauria (2. Auflage) platzieren Upchurch, Barrett und Dodson Andesaurus an die basalste Position innerhalb der Titanosauria, außerhalb von Lithostrotia. Sie behandeln Andesaurus auf Unterfamilienebene als incertae sedis.
Mannion & Calvo: Umfassende Neubeschreibung
Mannion und Calvo publizieren eine detaillierte anatomische Neubeschreibung aller Skelettteile des Holotyps. Sie identifizieren fünf Autapomorphien und 16 Titanosauria-Synapomorphien. Sie empfehlen, die supragenerischen Taxa Andesaurinae, Andesauridae und Andesauroidea nicht mehr zu verwenden, da das fragmentarische Material keine stabile supragenerische Gruppierung stützt.
Dreadnoughtus-Analyse: Basale Position erneut bestätigt
Die Beschreibung von Dreadnoughtus schrani enthält eine aktualisierte phylogenetische Analyse, die Andesaurus erneut an der Basis von Titanosauria platziert, außerhalb von Lithostrotia.
Revidierte Größenschätzung
Molina-Perez und Larramendi revidieren die Körpermaße auf 22 m Gesamtlänge und 20 Tonnen Körpermasse – deutlich mehr als die ursprünglichen 15–18 m / 7 t von Calvo & Bonaparte und Paul 2010. Die Revision basiert auf aktualisierten Skalierungsmethoden und Vergleichen mit besser bekannten Titanosauriern.
Riesentitanosaurier aus der Candeleros Formation
Otero et al. beschreiben einen gigantischen Titanosaurier (MOZ-Pv 1221) aus der Candeleros Formation – 20 artikulierte anteriore plus 4 posteriore Caudalwirbel und Appendikularknochen, von denen einzelne größer sind als bei jedem beschriebenen Titanosaurier. Dieses Tier existierte neben dem mittelgroßen Andesaurus – Hinweis auf Nischenpartitionierung im frühen Cenomanium.
Díez Díaz et al.: Globale Titanosaurier-Phylogenie
Díez Díaz, Mannion, Csiki-Sava und Upchurch publizieren eine umfassende Revision rumänischer Sauropoden mit einer phylogenetischen Großanalyse. Andesaurus behält seine basale Position innerhalb von Titanosauria, wobei die anhaltende Instabilität der Intrabeziehungen bestätigt wird.
Das Ankertaxon-Problem: Warum ein fragmentarisches Fossil eine ganze Gruppe definiert
Die Bedeutung von Andesaurus liegt weniger in seiner Größe oder Bekanntheit als in seiner fundamentalen Rolle für die Systematik. Titanosauria – die artenreichste Sauropoden-Gruppe mit über 80 Gattungen – ist formal definiert als der jüngste gemeinsame Vorfahr von Andesaurus delgadoi und Saltasaurus loricatus plus aller Nachkommen (Salgado et al. 1997; Wilson & Upchurch 2003; Sereno 2005). Andesaurus ist damit buchstäblich das Taxon, das bestimmt, welche Dinosaurier Titanosaurier sind und welche nicht.
Diese Rolle ist nicht unumstritten: Das Holotyp-Material umfasst nur ca. 20–25 % des Skeletts, und es fehlen komplett Schädel, Hals, vordere/mittlere Rückenwirbel, vollständige Gliedmaßen und Füße. Die Fragmentarität erschwert die Codierung in phylogenetischen Merkmalsmatrizen erheblich und trägt nach Einschätzung einiger Forscher zur notorischen Instabilität der Titanosauria-Intrabeziehungen bei. Ob ein so unvollständiges Taxon als Ankertaxon einer so großen Gruppe dienen sollte, wird in der Fachwelt gelegentlich hinterfragt – bisher allerdings ohne dass eine alternative Definition breite Akzeptanz gefunden hätte.
Ein weiterer laufender Forschungsstrang betrifft die Biogeographie: Averianov et al. (2025) argumentieren auf Basis von Tengrisaurus aus der Unterkreide Transbaikaliens, dass Titanosauria möglicherweise in Asien entstand – nicht in Südamerika, wo Andesaurus und die meisten frühen Titanosaurier gefunden wurden. Falls diese Hypothese zutrifft, ändert sie nichts an Andesaurus' Rolle als phylogenetisches Ankertaxon (die Definition ist rein verwandtschaftlich), aber sie würde die biogeographische Interpretation seiner Fundregion verschieben.
Ähnliche Dinosaurier
Weitere Arten aus Mittlere Kreide (spätes Albium bis frühes Cenomanium).
