Andesaurus
Andesaurus delgadoi (Alejandro Delgado (Entdecker); Jorge Orlando Calvo & José Fernando Bonaparte (Erstbeschreibung 1991), 1987)
Kenndaten
| Geschätzte Länge | 15–22 mCalvo & Bonaparte 1991: 15–18 m; Molina-Perez & Larramendi 2020: 22 m |
| Geschätztes Gewicht | 7–20 tPaul 2010: 7 t; Molina-Perez & Larramendi 2020: 20 t; Peczkis 1994: 40–70 t (gilt als Überschätzung) |
| Skelett erhalten | ~20–25 %Kein Schädel, Hals, vordere Rückenwirbel, vollständige Extremitäten oder Füße |
| Zeitliche Einordnung | 100–95 MaCandeleros Fm., spätes Albium bis frühes Cenomanium |
1987 ragte an den Ufern des Stausees Ezequiel Ramos Mejía in Patagonien etwas Unerwartetes aus dem Sediment: verwitterte Knochen eines Sauropoden, freigespült durch den sinkenden Wasserspiegel. Was Alejandro Delgado dort entdeckte und was Calvo & Bonaparte 1991 als Andesaurus delgadoi beschrieben, ist heute das phylogenetische Ankertaxon der Titanosauria – der artenreichsten und morphologisch diversesten Sauropoden-Gruppe, die je existierte. Titanosauria umfasst über 80 Gattungen, von Zwergen wie Magyarosaurus bis zu Giganten wie Argentinosaurus. Und die formale Definition dieser gesamten Gruppe hängt an einem einzigen, zu rund 20–25 % erhaltenen Individuum aus der Candeleros Formation.
Anatomie
Das Holotyp-Material von Andesaurus delgadoi (MUCPv 132) ist fragmentarisch, erlaubt aber dennoch eine taxonomische Diagnose und phylogenetische Einordnung. Der Erhaltungszustand ist typisch für basale Titanosaurier aus der Mittelkreide Südamerikas, die häufig nur durch partielle postcraniale Skelette bekannt sind. Schädel, Hals und vollständige Extremitäten fehlen komplett.
Caudalwirbel und Sakrum
Die 25 Caudalwirbel in zwei Serien bilden den diagnostisch wertvollsten Teil des Skeletts. Mannion & Calvo (2011) identifizierten drei der fünf Autapomorphien in diesem Bereich: (1) quadratisch geformte Centra in anterior-mittleren Caudalen, (2) eine anteroposterior verlängerte Fossa auf der anterodorsalen Ecke mittlerer-posteriorer Caudalcentren, und (3) Dornfortsätze hinterer Dorsaler mit mehr als der doppelten Centrumhöhe. Von besonderer Bedeutung ist die Gelenkflächenmorphologie: Die Caudalwirbel zeigen eine nur leicht procoele bis amphiplatyane Artikulation – die vorderen Gelenkflächen sind mäßig konkav, die hinteren fast flach. Bei den meisten abgeleiteteren Titanosauriern (Lithostrotia) sind die Caudalwirbel hingegen stark procoelous mit ausgeprägten Kugelgelenken. Dieses primitive Merkmal ist ein Schlüsselindikator für die basale phylogenetische Position von Andesaurus. Die zwei erhaltenen Sakralwirbel zeigen opisthocoele Gelenkflächen, konsistent mit der Titanosauria-Zugehörigkeit. Haemalbögen (Chevrons) sind ebenfalls erhalten und liefern zusätzliche morphologische Daten.
Dorsalwirbel und Rippen
Vier hintere Dorsalwirbel sind erhalten, mit opisthocoelen Centra (vorne konvex, hinten konkav) und tiefen seitlichen Pleurocoelen – beides typische Titanosauria-Synapomorphien. Die Dornfortsätze sind auffallend hoch, mehr als doppelt so hoch wie die Centra – eine der fünf diagnostischen Autapomorphien (Mannion & Calvo 2011). Pre- und post-spinale Laminae sind vorhanden, ein Merkmal der Somphospondyli. Mehrere Dorsalrippen ergänzen das Material. Die Pneumatisierung der Dorsalwirbel mit seitlichen Foramina deutet auf das Vorhandensein eines Luftsacksystems hin, das bei Sauropoden generell gut dokumentiert ist.
Appendikularskelett
Der partielle rechte Humerus wird auf eine Gesamtlänge von ca. 1,35 m geschätzt (nur der proximale Abschnitt ist erhalten). Mannion & Calvo (2011) beschreiben ihn als relativ schlank und anteroposterior komprimiert im Mittelschaft. Zwei der fünf Autapomorphien betreffen die Metacarpalia: eine ventrale Leiste auf Metacarpale I und eine prominente ventromediale Leiste auf der distalen Hälfte von Metacarpale V. Der partielle linke Femur (nur proximale Hälfte erhalten) wird auf ca. 1,55 m Gesamtlänge geschätzt. Das resultierende Humerus/Femur-Verhältnis von ca. 0,87 liegt im Bereich anderer mittelgroßer bis großer Sauropoden. Pubis und Ischium des linken Beckens sind erhalten und zeigen die für Titanosaurier typische breite Beckenstruktur. Der relativ grazile Bau – besonders im Vergleich zu massigeren abgeleiteten Titanosauriern wie Saltasaurus oder Neuquensaurus – könnte ein weiteres Merkmal der basalen phylogenetischen Position sein, ist aber angesichts des unvollständigen Materials mit Vorsicht zu interpretieren.
Biologie & Verhalten
Ökologie und Koexistenz
Die Candeleros Formation (spätes Albium bis frühes Cenomanium, ca. 100–95 Ma) repräsentiert ein semi-arides bis saisonal feuchtes Ökosystem mit verwobenen Flusssystemen (braided rivers), äolischen Sedimenten und Paläoböden in Nordpatagonien. Die Vegetationsdecke bestand aus Koniferen, Farnen und Cycadeen – die Blütenpflanzenradiation hatte zu diesem Zeitpunkt noch keine dominante Rolle in der Vegetation. Die Candeleros-Fauna zeigt eine bemerkenswert hohe Sauropoden-Diversität: Neben dem mittelgroßen Andesaurus (ca. 15–22 m, 7–20 t) existierte ein namenloser Riesentitanosaurier (MOZ-Pv 1221, Otero et al. 2021), dessen einzelne Appendikularknochen größer sind als bei jedem beschriebenen Titanosaurier. Hinzu kommen die Rebbachisauriden Limaysaurus tessonei und Nopcsaspondylus alarconensis. Der Apex-Prädator war Giganotosaurus carolinii (Coria & Salgado 1995). Weitere Theropoden umfassen den Dromaeosauriden Buitreraptor gonzalezorum, den Abelisauriden Ekrixinatosaurus novasi und den Alvarezsauriden Alnashetri cerropoliciensis. Die Koexistenz eines mittelgroßen und eines gigantischen Titanosauriers in derselben Formation deutet auf Nischenpartitionierung hin – wahrscheinlich in Form unterschiedlicher Fraßhöhenpräferenzen und Habitatnutzung.
Fortpflanzung
Es liegen keine direkten Fortpflanzungsdaten für Andesaurus vor. Wie bei allen bekannten Sauropoden ist von Oviparie (Eierlegung) auszugehen. Titanosaurier-Eier und Nistplätze aus Argentinien – insbesondere die spektakuläre Fundstelle Auca Mahuevo (Chiappe et al. 1998) – zeigen Eier von 15–20 cm Durchmesser und gemeinschaftliches Nestverhalten. Diese Funde stammen jedoch von abgeleiteteren Titanosauriern und können nicht direkt auf Andesaurus übertragen werden.
Sozialverhalten
Es existiert nur ein einziges Exemplar von Andesaurus, was keine Rückschlüsse auf Sozialverhalten erlaubt. Allgemeine Sauropoden-Befunde – Trackways, Bonebeds anderer Titanosaurier – deuten auf zumindest gelegentliches Herdenverhalten bei Titanosauriern hin. Ob Andesaurus solitär oder in Gruppen lebte, ist nicht zu entscheiden.