Allosaurus
Der dominierende Theropode der Morrison-Formation und einer der am besten erforschten Raubsaurier der Erdgeschichte.
Als Othniel Charles Marsh 1877 einige ungewöhnliche Wirbel aus einer Gesteinsschicht in Colorado beschrieb, konnte er kaum ahnen, dass er gerade einen der bekanntesten Dinosaurier aller Zeiten benannte. Der Allosaurus – die „andere Echse" – sollte sich als der häufigste große Theropode der Morrison-Formation erweisen und zum Inbegriff des jurassischen Raubsauriers werden. Heute, fast 150 Jahre später, liefert kaum ein anderer Theropode ein so detailliertes Bild von Anatomie, Biologie und Verhalten eines mesozoischen Prädators.
Die Architektur eines Jägers
Der Allosaurus war ein großer, bipeder Theropode aus der Familie der Allosauridae. Mit Gesamtlängen von bis zu 9,7 Metern und einem geschätzten Gewicht von rund 1.500 kg (die Bandbreite reicht je nach Methode und Exemplar von 700 bis 2.700 kg) zählt er zu den mittelgroßen bis großen Raubsauriern. Sein leicht gebauter, aber biomechanisch hoch belastbarer Schädel unterschied ihn grundlegend von späteren Tyrannosauriden.
Schädel und Bezahnung
Der Schädel des Allosaurus war groß, aber vergleichsweise leicht konstruiert. Charakteristisch sind die paarigen Hornkämme (Lacrimalhörner) über den Augen, deren Funktion kontrovers diskutiert wird – Hypothesen reichen von Sonnenschutz über Artkennung bis hin zu innerartlichen Kämpfen (Bakker, 1998). Die Maxillargalerieöffnung des Kiefers betrug bis zu 79° (Rayfield et al., 2001), wobei neuere Studien eine maximale Kieferöffnung von 92° rekonstruieren (Lautenschlager, 2015). Der Schädel konnte Belastungen von bis zu 55.500 Newton standhalten (Rayfield et al., 2001). Die Bezahnung umfasste 66 bis 78 Zähne (Madsen, 1976), die lateral komprimiert und posterior gesägt waren – optimiert zum Schneiden, nicht zum Zertrümmern von Knochen. Jeder Zahn wurde im Durchschnitt alle 104 Tage ersetzt (D'Emic et al., 2019), was eine konstante Versorgung mit funktionsfähigen Zähnen sicherstellte. Die geschätzte Beißkraft lag bei rund 3.573 Newton (Bates & Falkingham, 2012), allerdings existieren auch deutlich höhere Schätzungen von 5.494–8.724 N je nach verwendeter Methode. Im Vergleich zum T. rex (ca. 57.000 N) war die Beißkraft gering – was die Hypothese einer völlig anderen Jagdstrategie stützt.
Vorderextremitäten
Im Gegensatz zu den stark reduzierten Armen der Tyrannosauriden besaß der Allosaurus proportional lange und kräftige Vorderextremitäten mit drei Fingern. Die unguale Phalanx (Endkralle) des ersten Fingers erreichte bis zu 15 cm Länge. Biomechanische Analysen (Carpenter, 2002) deuten darauf hin, dass die Arme aktiv bei der Jagd eingesetzt wurden – etwa um Beute festzuhalten oder Fleischstücke abzureißen. Die Armmuskulatur war für einen Theropoden dieser Größe bemerkenswert kräftig entwickelt.
Lokomotion
Der Allosaurus bewegte sich biped auf kräftigen Hinterbeinen fort. Computermodelle (Sellers & Manning, 2007) schätzen die Maximalgeschwindigkeit auf rund 34 km/h – schnell genug, um die meisten Pflanzenfresser seines Lebensraums einzuholen, aber deutlich langsamer als die schnellsten Ornithomimiden. Der lange Schwanz diente als Gegengewicht zum vorgelagerten Körperschwerpunkt und ermöglichte vermutlich relativ wendige Richtungswechsel.
Größenvergleich
Lebenszyklus und Verhalten
Jagdverhalten und Biomechanik
Die Jagdstrategie des Allosaurus ist Gegenstand einer lebhaften Forschungsdebatte. Das einflussreiche Modell von Bakker (1998) beschrieb einen „Hatchet Attack"-Mechanismus: Der Allosaurus habe seinen Schädel wie ein Beil von oben in die Beute geschlagen, wobei der Oberkiefer die Hauptwaffe gewesen sei. Snively et al. (2013) verfeinerten diese Hypothese zum „Strike-and-Tear"-Modell und verglichen die Biomechanik mit der eines Falken – hohe Aufschlaggeschwindigkeit bei moderater Beißkraft.
Rayfield et al. (2001) zeigten mittels Finite-Elemente-Analyse, dass der Schädel des Allosaurus besser für Zugbelastungen (wie beim Reißen) als für Kompression (wie beim Zubeißen) optimiert war. Dies steht im direkten Gegensatz zum Schädel des T. rex, der auf maximale Beißkraft ausgelegt war. Ob der Allosaurus bevorzugt Sauropoden, Stegosaurier oder andere Beute jagte, ist nicht abschließend geklärt. Es existieren fossile Hinweise auf Interaktionen mit Stegosaurus (Carpenter et al., 2005), darunter eine möglicherweise von einem Thagomizer-Stachel verursachte Verletzung an einem Allosaurus-Schwanzwirbel.
Ob Allosaurier in Gruppen jagten, ist umstritten. Die Cleveland-Lloyd-Fundstelle mit mindestens 46 Individuen (Minimum Number of Individuals; Peterson et al., 2017) wird manchmal als Beleg für Sozialverhalten herangezogen, doch die Taphonomie – vermutlich eine dürrebedingte hypereutrophe Wasserstelle, an der Tiere über einen längeren Zeitraum verendeten – macht eine direkte Interpretation als „Rudeljagd" problematisch (Gates, 2005; Peterson et al., 2017).
Ontogenie und Lebenserwartung
Histologische Untersuchungen fossiler Knochen zeigen, dass Allosaurier mit etwa 10 Jahren die Geschlechtsreife erreichten (Lee & Werning, 2008). Die maximale Lebenserwartung lag bei geschätzten 22 bis 28 Jahren (Bybee et al., 2006). Im Vergleich zu Tyrannosauriden, die 35–40 Jahre alt werden konnten, war der Allosaurus also deutlich kurzlebiger.
Das wohl berühmteste Einzelexemplar ist „Big Al" (MOR 693), ein subadultes Tier, das im Alter von etwa 8 Jahren starb. Die Paläopathologie dieses Exemplars ist bemerkenswert: 19 dokumentierte Verletzungen, darunter Knochenbrüche, Infektionen und Stressfrakturen (Hanna, 2002). „Big Al Two" (SMA 0005), ein weiteres gut erhaltenes Exemplar aus der Howe-Steinbruch-Region in Wyoming, lieferte zusätzliche Einblicke in Weichteilerhaltung und Hautstrukturen.
Fortpflanzung
Über die Fortpflanzungsbiologie des Allosaurus ist vergleichsweise wenig gesichert. Wie alle Dinosaurier war er ovipar (eierlegend). Eischalenfragmente aus der Morrison-Formation könnten zu Allosaurus gehören, eine zweifelsfreie Zuordnung steht allerdings aus. Die Existenz von medullären Knochenstrukturen bei einigen Exemplaren deutet auf Geschlechtsunterschiede im Knochenstoffwechsel während der Eiproduktion hin, was mit der geschätzten Geschlechtsreife um 10 Jahre konsistent ist.
Verbreitung und Fundorte
31 bekannte Fundorte von Allosaurus-Fossilien weltweit.
31 Fundorte in 2 Ländern
Die Entdeckung
Erstbeschreibung
Othniel Charles Marsh beschrieb Allosaurus fragilis auf Basis fragmentären Materials (Holotyp YPM 1930) aus Garden Park, Colorado. Die Erstbeschreibung fiel in die Hochphase der Bone Wars zwischen Marsh und Edward Drinker Cope.
Cleveland-Lloyd entdeckt
Entdeckung der Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry in Utah. Systematische Grabungen (ab 1929 durch die University of Utah) förderten ein MNI von 46 Allosaurus-Individuen zutage – die weltweit größte Theropoden-Konzentration. Die Taphonomie wird als dürrebedingte hypereutrophe Wasserstelle interpretiert (Gates, 2005; Peterson et al., 2017).
Big Al
Fund von „Big Al" (MOR 693) in Wyoming. Das subadulte Exemplar (~8 Jahre) zeigt eine bemerkenswerte Paläopathologie: 19 dokumentierte Verletzungen, darunter Frakturen, Osteomyelitis und Stressfrakturen (Hanna, 2002). Big Al wurde durch eine BBC-Dokumentation (2000) weltberühmt.
Frühestes Auftreten
Früheste Nachweise des Allosaurus in der Morrison-Formation (Kimmeridgium, ~155 Mya). Das Ökosystem umfasste ein semi-arides bis saisonal feuchtes Biom mit Überschwemmungsebenen, Flüssen und Koniferen-dominierten Wäldern.
Aussterben
Mit dem Ende des Oberjura (~145 Mya, Jura/Kreide-Grenze) verschwand der Allosaurus aus dem Fossilbericht. Die ökologische Nische des dominanten Großtheropoden wurde in der Kreide von Tyrannosauriden übernommen.
A. europaeus
Mateus et al. (2006) beschrieben Allosaurus europaeus aus der Lourinhã-Formation (Portugal). Die Art dokumentiert eine transatlantische Verbreitung im Oberjura, ermöglicht durch niedrigere Meeresspiegel und noch existierende Landbrücken. Die Validität der Art wird allerdings von einigen Forschern angezweifelt.
Neotyp festgelegt
Die ICZN legte mit Opinion 2486 den Neotyp USNM 4734 für Allosaurus fragilis fest, um die taxonomische Stabilität der Art zu gewährleisten. Der ursprüngliche Holotyp YPM 1930 war zu fragmentär für eine eindeutige Diagnose.
Systematik und Forschungsgeschichte
Die Taxonomie des Allosaurus hat eine komplizierte Geschichte. Die Erstbeschreibung durch Marsh (1877) basierte auf fragmentärem Material (Holotyp YPM 1930). Erst 2023 legte die ICZN mit Opinion 2486 einen Neotyp fest (USNM 4734), um die Art A. fragilis taxonomisch zu stabilisieren. Heute werden mindestens drei Arten anerkannt: A. fragilis (Marsh, 1877), A. jimmadseni (Chure, 2000 – formal beschrieben von Chure & Loewen, 2020) und die deutlich größere A. anax (Marsh, 1878 – bis zu 12–14 m Länge bei über 3,5 Tonnen Gewicht, wobei das Material fragmentarisch ist). Die aus Portugal beschriebene Art A. europaeus (Mateus et al., 2006) wird von einigen Forschern angezweifelt und möglicherweise als Synonym von A. fragilis betrachtet.
Der Allosaurus ist der am häufigsten gefundene große Theropode der Morrison-Formation (Oberjura, ~155–145 Mya). Die Morrison-Formation erstreckt sich über weite Teile des westlichen Nordamerika und repräsentiert ein semi-arides bis saisonal feuchtes Ökosystem mit Flüssen, Überschwemmungsebenen und Nadelwäldern. Der Allosaurus teilte diesen Lebensraum mit ikonischen Pflanzenfressern wie Diplodocus, Apatosaurus, Stegosaurus und Brachiosaurus sowie kleineren Theropoden wie Ceratosaurus und Torvosaurus. Die Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry in Utah bleibt mit einem MNI von 46 die weltweit bedeutendste Allosaurus-Fundstelle und ein Schlüsselort für das Verständnis jurassischer Ökosysteme.
Ähnliche Dinosaurier
Weitere Arten aus Oberer Jura (Kimmeridgium–Tithonium).
