Wie ein Fund in einer Mergelgrube die Dinosaurier auf die Hinterbeine stellte – und eine ganze Familie benannte
1838 grub ein Farmer namens John Estaugh Hopkins in seiner Mergelgrube bei Haddonfield, New Jersey, große Knochen aus und stellte sie auf seiner Farm als Kuriosität aus. Zwanzig Jahre vergingen, bis der Fossiliensammler William Parker Foulke davon erfuhr und im Sommer 1858 zusammen mit dem Anatomen Joseph Leidy eine systematische Bergung organisierte. Was sie fanden, war das erste halbwegs vollständige Dinosaurierskelett Nordamerikas – und es sollte das Bild, das die Welt von Dinosauriern hatte, grundlegend verändern.
4 Eckdaten, die den Fund einrahmen.
Subadultes Individuum; Adultgröße unbekannt
2–4 t, basierend auf Skalierung; keine spezifische Primärquelle
Leidy 1858; erstes annähernd vollständiges Dino-Skelett Nordamerikas
Von B. W. Hawkins; ~66.000 Besucher im ersten Jahr
Der Holotyp ANSP 10005 ist ein partielles Skelett ohne Schädel, bestehend aus einer fragmentären linken Maxilla, 8 isolierten Zähnen, Zahnbatterie-Fragmenten, 28 Wirbeln, Rippen, Chevrons, einer partiellen rechten Coracoid, dem linken Humerus mit Radius und Ulna, dem linken Ilium, dem rechten Ischium, einem partiellen rechten Pubis, dem linken Femur (~1,05 m), Tibia, Fibula und Metatarsalia. Das Material stammt aus marinen Mergelsedimenten der Woodbury Formation (~80,5–78,5 Ma, frühes Campanium) – ein terrestrischer Dinosaurier in ozeanischen Ablagerungen, wahrscheinlich fluviatil ins Meer transportiert.
Joseph Leidys Beschreibung von 1858 (Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia 10: 213–218) enthielt eine Beobachtung, die die Paläontologie nachhaltig veränderte: Die Vordergliedmaßen waren deutlich kürzer als die Hinterbeine. Leidy schloss daraus, dass dieses „riesige ausgestorbene pflanzenfressende Reptil sich möglicherweise känguru-artig aufrecht auf den Hinterbeinen fortbewegte" – die erste Bipedal-Hypothese für einen Dinosaurier weltweit. Bis dahin galten Dinosaurier ausschließlich als vierbeinige, eidechsenartige Kriechtiere, geprägt durch Richard Owens Crystal-Palace-Rekonstruktionen von 1854. Leidy stellte die Dinosaurier buchstäblich auf die Hinterbeine. Ironischerweise war die känguru-artige aufrechte Pose, die Benjamin Waterhouse Hawkins 1868 für die erste Skelettmontierung wählte, ihrerseits nicht korrekt – Hadrosaurier liefen horizontal mit dem Schwanz als Gegengewicht, nicht aufrecht. Aber der Paradigmenwechsel von „vierbeiniger Eidechse" zu „aufrechtem Tier" war der entscheidende konzeptionelle Schritt.
Das Femur misst 1.055 mm (Prieto-Márquez, Weishampel & Horner 2006, Acta Palaeontologica Polonica 51(1): 77–98) – Leidys historische Angabe von „4 Fuß" (~1,2 m) war eine Überschätzung. Die Knochen sind insgesamt ungewöhnlich robust für einen Hadrosauriden. Unfusionierte Neuralbogen-Centra zeigen, dass der Holotyp ein subadultes Individuum war – ein ausgewachsener Hadrosaurus wäre größer als die geschätzten 7–8 Meter gewesen. Die Körpermasse wird auf 2–4 Tonnen geschätzt, basierend auf Skalierungen vergleichbarer Hadrosauriden; eine spezifische Primärquelle für diese Schätzung existiert allerdings nicht. Prieto-Márquez (2011, Zootaxa 2765(1): 61–68) identifizierte mehrere diagnostische Autapomorphien: einen verkürzten Pectoralkamm (~40% der Humeruslänge), einen Deltopectoralkamm mit breiter lateraler Facette sowie spezifische Morphologien des Ilium-Supraacetabularkamms und des Ischium-Pedunkels. Diese Merkmale sind postcranial – ein Schädel wurde nie gefunden.
Das Fehlen des Schädels ist das zentrale Handicap der Hadrosaurus-Forschung. Erhalten sind lediglich eine fragmentäre linke Maxilla und 8 isolierte Zähne mit Zahnbatterie-Fragmenten. Die typische Hadrosaurier-Zahnmorphologie – dicht gepackte Zahnbatterien mit Ersatzzähnen – ist erkennbar, aber eine vollständige Zahnformel lässt sich nicht rekonstruieren. Ob Hadrosaurus einen breiten Entenschnabel besaß, ist wahrscheinlich (als Hadrosauride), aber nicht direkt belegt. Aussagen zu Sinnesorganen, Gehirngröße oder Beißkraft sind unmöglich.
Im Vergleich zu vertrauten Silhouetten.
Als Hadrosauride war Hadrosaurus ein Herbivore mit Zahnbatterien zum effizienten Zerkleinern pflanzlicher Nahrung. Konkrete Nahrungsbelege – Mageninhalt, Isotopenanalysen, Koprolithen – existieren nicht.
Der Lebensraum waren Küstenebenen am Westrand des Western Interior Seaway. Die Woodbury Formation repräsentiert marine Mergelsedimente eines Ästuars oder einer Bucht, was die ungewöhnliche Fundsituation erklärt: Das Skelett eines terrestrischen Dinosauriers in ozeanischen Ablagerungen. Der Kadaver wurde vermutlich nach dem Tod fluviatil transportiert und im Meer eingebettet – ein Phänomen, das an der Kreide-Ostküste Nordamerikas nicht ungewöhnlich war.
Das Klima war warm; die Vegetation bestand aus Koniferen, Farnen und frühen Angiospermen.
Zur Wachstumsrate und Lebenserwartung von Hadrosaurus liegen keine Daten vor. Der Holotyp war subadult (unfusionierte Neuralbogen-Centra), aber eine histologische Untersuchung – Dünnschnitte für LAG-Zählung oder Wachstumsratenanalyse – wurde bisher nicht durchgeführt und nicht publiziert. Angesichts der historischen Bedeutung des Exemplars ist dies überraschend.
Vergleiche mit anderen Hadrosauriden, für die Histologiedaten vorliegen, legen eine Lebensdauer von mehreren Jahrzehnten nahe, doch ohne artspezifische Daten bleibt dies spekulativ.
Es ist nur ein einziges Individuum von Hadrosaurus bekannt. Hadrosauriden werden allgemein als Herdentiere interpretiert – Bonebeds mit Dutzenden von Individuen sind von Gattungen wie Edmontosaurus oder Maiasaura dokumentiert –, doch für Hadrosaurus selbst gibt es keinerlei Belege für oder gegen Gruppenverhalten.
1 dokumentierte Fundorte von Hadrosaurus.
Hadrosaurus foulkii besiedelt die Küstenebenen am Westrand des Western Interior Seaway im frühen Campanium (~80,5–78,5 Ma). Der Lebensraum umfasst Flussebenen und Küstenwälder mit Koniferen, Farnen und frühen Angiospermen.
John Estaugh Hopkins stößt bei Mergelabbau in Haddonfield, New Jersey, auf große Knochen und stellt sie auf seiner Farm aus. Die wissenschaftliche Bedeutung bleibt zwanzig Jahre lang unerkannt.
William Parker Foulke organisiert zusammen mit Joseph Leidy die systematische Bergung. Leidy publiziert die Erstbeschreibung (Proc. ANSP 10: 213–218) und formuliert die erste Bipedal-Hypothese für einen Dinosaurier: Das Tier bewegte sich möglicherweise känguru-artig auf den Hinterbeinen fort.
Benjamin Waterhouse Hawkins montiert den Holotyp in der Academy of Natural Sciences in Philadelphia als weltweit erstes aufgestelltes Dinosaurierskelett. Die känguru-artige Pose ist nach heutigem Wissen inkorrekt, doch ~66.000 Besucher im ersten Jahr lösen die erste nordamerikanische Dinomania aus.
Edward Drinker Cope errichtet die Familie Hadrosauridae (Trans. Am. Phil. Soc. n.s. 14: 1–252) mit Hadrosaurus als Typusgattung – eine der artenreichsten Dinosaurierfamilien mit heute über 60 Gattungen.
1991 wird Hadrosaurus zum offiziellen State Dinosaur von New Jersey. Am 12. Oktober 1994 erfolgt die Ausweisung des Fundorts als National Historic Landmark (NPS Ref. 94001648) – eine von sehr wenigen paläontologischen Stätten mit diesem Status.
Prieto-Márquez, Weishampel & Horner (2006, Acta Palaeontol. Pol. 51(1): 77–98) stufen H. foulkii als nomen dubium ein. 2011 revidiert Prieto-Márquez seine Einschätzung (Zootaxa 2765(1): 61–68) und identifiziert diagnostische postcraniale Autapomorphien – Hadrosaurus gilt seither wieder als valides Taxon.
Prieto-Márquez (2010, Zool. J. Linn. Soc. 159(2): 435–502) benennt die traditionelle Unterfamilie Hadrosaurinae in Saurolophinae um, da Hadrosaurus als basalste Hadrosauridae außerhalb dieser Klade steht – eine nomenklatorische Konsequenz seiner phylogenetischen Position.
Die taxonomische Geschichte von Hadrosaurus foulkii ist ein Lehrstück über die Probleme der Dinosaurier-Nomenklatur. 1869 errichtete Edward Drinker Cope die Familie Hadrosauridae (Transactions of the American Philosophical Society, n.s. 14: 1–252) mit Hadrosaurus als Typusgattung – eine Familie, die heute über 60 Gattungen umfasst und zu den am besten dokumentierten Dinosaurierfamilien gehört.
2006 stuften Prieto-Márquez, Weishampel & Horner (Acta Palaeontologica Polonica 51(1): 77–98) Hadrosaurus foulkii als nomen dubium ein: Der Holotyp sei zu fragmentär und besitze keine diagnostischen Autapomorphien. Dies war problematisch, da ein nomen dubium als Typusgattung die Nomenklatur der gesamten Familie destabilisiert hätte. 2011 revidierte Prieto-Márquez seine eigene Einschätzung (Zootaxa 2765(1): 61–68) und identifizierte doch diagnostische postcraniale Merkmale – Hadrosaurus foulkii gilt seither wieder als valides Taxon, auch wenn nicht alle Autoren diese Diagnose akzeptieren.
Phylogenetisch steht Hadrosaurus als Schwestergruppe aller übrigen Hadrosauridae – basaler als sowohl Saurolophinae (Edmontosaurus, Saurolophus) als auch Lambeosaurinae (Parasaurolophus, Corythosaurus). Diese Position hatte eine wichtige nomenklatorische Konsequenz: Weil Hadrosaurus außerhalb der traditionellen „Hadrosaurinae" liegt, wurde diese Unterfamilie in Saurolophinae umbenannt (Prieto-Márquez 2010, Zoological Journal of the Linnean Society 159(2): 435–502). Hadrosaurinae sensu stricto umfasst nur noch die Hadrosaurus-Linie – ein nomenklatorisches Detail, das nicht alle Autoren konsistent handhaben.
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