Ankylosaurus

Schädel

Der Schädel war breit, dreieckig und vollständig mit Osteoderme überzogen, die direkt in die Schädelknochen eingewachsen waren. Zwei Exemplare liefern Schädelmaße: CMN 8880 (der größte bekannte Ankylosaurus-Schädel) misst 64,5 × 74,5 cm nach Carpenter (2004), mit einer Basalschädellänge von 671 mm nach Arbour & Mallon (2017). AMNH 5214 misst 55,5 × 64,5 cm. Kleine dreieckige Squamosalhörner saßen über den Augen, Nuchal-Caputegulae am Hinterkopf. Der Nacken war durch verknöcherte Halshalbringe (Cervical Half-Rings) geschützt. Eine bemerkenswerte Eigenschaft: Die Nasenlöcher waren seitlich am Schädel positioniert – einzigartig unter Ankylosauriden (Arbour & Mallon, 2017). Ob dies eine Anpassung an erdgrabendes Verhalten darstellt, ist eine Hypothese, kein Nachweis. Verwandte Ankylosauren (Euoplocephalus, Panoplosaurus) besaßen gewundene Nasengänge, die als Wärmetauscher funktionierten: Bourke, Porter & Witmer (2018, PLoS ONE 13(12): e0207381) zeigten mittels Computational Fluid Dynamics Einsparungen von 65 % (Panoplosaurus) bis 84 % (Euoplocephalus) der ausgeatmeten Wärmeenergie. Venöses Blut wurde entlang der Nasengänge gekühlt, bevor es das Gehirn erreichte. Ob dieses System bei Ankylosaurus in gleicher Weise funktionierte, ist durch Analogie plausibel, aber nicht direkt belegt.

Panzerung und Osteoderme

Die Osteoderme von Ankylosaurus waren keine simplen Knochenplatten, sondern eine hochentwickelte Schutzstruktur. Histologische Studien (Hayashi et al., 2010; Scheyer & Sander, 2004) zeigten, dass sie von strukturellen Kollagenfaser-Bündeln durchzogen waren – ähnlich, aber nicht identisch mit Sharpey-Fasern im histologischen Sinne. Diese Architektur machte die Osteoderme gleichzeitig leicht und bruchresistent. Bei Ankylosauriden waren sie – anders als bei Nodosauriden – in einer eher zufälligen Anordnung über den Körper verteilt. Ein wichtiger Hinweis: Es wurden nie Rückenstacheln (dorsale Horns) an Ankylosaurus-Fossilien gefunden. Die populären Darstellungen mit Stacheln basieren auf anderen Gattungen wie Euoplocephalus oder Zuul. Die vollständige dorsale Panzerung von Ankylosaurus ist tatsächlich unbekannt, da kein Exemplar sie in situ bewahrt.

Schwanzkeule

Das ikonischste Merkmal von Ankylosaurus ist die knöcherne Schwanzkeule (Tail Club). Nur ein einziger Schwanzclub ist sicher A. magniventris zuweisbar: der von AMNH 5214, mit den Maßen 60 × 49 × 19 cm (Länge × Breite × Höhe). Die Keule bestand aus zwei großen Osteoderme mit einer Mittelreihe kleiner Osteoderme und zwei kleinen Osteoderme an der Spitze. Skaliert auf CMN 8880 ergibt sich eine geschätzte Breite von ~57 cm. Die letzten Schwanzwirbel waren durch Kontakt und teilweise Verknöcherung zu einem starren „Handle" verschmolzen, verstärkt durch ossifizierte Sehnen. Auffällig: U-förmige Neuralfortsätze an den Handle-Wirbeln, die unter Ankylosauriden einzigartig sind (Arbour & Mallon, 2017). Arbour (2009, PLoS ONE 4(8): e6738) berechnete, dass große Schwanzkeulen ausreichend Kraft erzeugen konnten, um Knochen im Scherbruch zu zerbrechen. Arbour & Snively (2009, Anatomical Record 292: 1412–1426) ergänzten FEA-Modelle der Einschlagdynamik. Der Schwanz konnte rund 100° seitlich ausschlagen, aber kaum vertikal – ein wichtiges Detail für die Interpretation der Funktion. Allerdings war die Schwanzkeule von Ankylosaurus proportional klein für seine Körpergröße. Schwanzkeulen scheinen bei etwa 60 cm Breite ein Maximum zu erreichen – größere Körper führten nicht zu proportional größeren Keulen. Alle biomechanischen Berechnungen basieren auf Exemplaren von Euoplocephalus und Dyoplosaurus, nicht direkt auf Ankylosaurus, da nur ein Schwanzclub bekannt ist.

Bezahnung und Kiefermechanik

Die Zähne von Ankylosaurus waren auffallend klein – geradezu winzig für ein Tier dieser Größe. Babyzähne maßen nur 3,2–3,3 mm (Carpenter, 1982), und die Zähne von CMN 8880 waren absolut kleiner als die des kleineren AMNH 5214 – ein Befund, den Arbour & Mallon (2017) als bemerkenswert atypisch hervorhoben. Die Zähne waren blattförmig mit Verschleiß an der Kronenfläche (nicht an der Spitze wie bei Nodosauriden). Verschleiß an den Babyzähnen deutet darauf hin, dass zumindest Jungtiere kauten. Adulte kauten offenbar wenig und setzten auf Hinterdarmfermentation, ähnlich pflanzenfressenden Eidechsen. Ballell, Mai & Benton (2023, Scientific Reports 13: 18242) fanden, dass nordamerikanische Ankylosauriden der späten Kreide – darunter Ankylosaurus, Euoplocephalus und Zuul – Kiefer mit niedrigem mechanischem Vorteil besaßen. Die Bisskraft war demnach schwach, geeignet für weiche Vegetation. Ältere Verwandte und Nodosauriden (wie Panoplosaurus) hatten stärkere Kiefer, was auf einen evolutionären Trend zur Reduktion der Kaukraft bei abgeleiteten Ankylosauriden hindeutet.

Schwanzkeule: Sexuelle Selektion statt Anti-Prädator-Verteidigung

Die Funktion der Schwanzkeule wurde 2022 grundlegend neu interpretiert. Arbour, Zanno & Evans (Biology Letters 18(12): 20220404) untersuchten den Holotyp von Zuul crurivastator (ROM 75860) – den vollständigsten nordamerikanischen Ankylosauriden mit teilweise mumifizierten Weichteilen und in-situ-Osteoderme. Die Flanken des Tiers zeigten pathologische Osteoderme, die bilateralsymmetrisch verteilt waren – statistisch signifikant nicht zufällig (Chi-Quadrat: p = 0,0039; Runs-Test: p = 0,0016).

Da der Schwanz nur seitlich (~100°), aber kaum vertikal ausschlagen konnte, trafen Schwanzkeulenschläge die Flanken eines Kontrahenten – nicht den gepanzerten Rücken. Die Interpretation: Die Schwanzkeule evolvierte primär durch sexuelle Selektion für ritualisierte intraspezifische Kämpfe um Territorium und Paarungspartner, vergleichbar mit den Geweihen heutiger Hirsche oder Widder. Die Verteidigung gegen Theropoden wie T. rex war eine sekundäre Funktion.

Diese Erkenntnis stellt das populäre Bild des Ankylosaurus – den Panzer als reine Anti-Raubtier-Rüstung – auf den Kopf. Die sexuell selektierte intraspezifische Aggression war vermutlich die treibende evolutionäre Kraft hinter der Entwicklung der Schwanzkeule.

Lebensraum und Ökologie

Ankylosaurus bewohnte die bewaldeten Überschwemmungsebenen des westlichen Nordamerika (Laramidia) im Maastrichtium. Funde stammen aus der Hell Creek Formation (Montana), der Lance Formation (Wyoming), der Scollard Formation (Alberta, Kanada) und der Ferris Formation (Wyoming). Das Klima war warm mit dichter Vegetation aus Angiospermen und Koniferen.

Ankylosaurus war einer der letzten Nicht-Vogel-Dinosaurier vor dem K-Pg-Massenaussterben (~66 Mya). Zu seinen Zeitgenossen gehörten Tyrannosaurus rex, Triceratops, Edmontosaurus, Pachycephalosaurus, Torosaurus, Ornithomimus und Dakotaraptor. Als größter Ankylosaur nahm er eine eigene ökologische Nische ein, die von keinem anderen gepanzerten Dinosaurier besetzt wurde. Seine schwachen Kiefer und winzigen Zähne deuten darauf hin, dass er auf weiche Vegetation spezialisiert war – möglicherweise ergänzt durch erdgrabendes Verhalten (Hypothese basierend auf den seitlich verlagerten Nasenlöchern).

Fortpflanzung und Lebenserwartung

Über die Fortpflanzung von A. magniventris ist nichts gesichert – keine Eier, Nester oder Medullarknochen sind bekannt. Ebenso fehlen histologische Daten (LAG-Analysen), sodass weder Wachstumsrate noch Lebenserwartung bestimmt werden können. Dies ist ein auffälliges Defizit angesichts der Prominenz der Gattung und reflektiert den grundlegenden Mangel an vollständigem Material.