Compsognathus
Einer der ersten nahezu vollständigen Theropoden – und ein Fossil, das die Debatte über die Verwandtschaft von Dinosauriern und Vögeln entscheidend mitprägte.
Als der Münchner Paläontologe Johann Andreas Wagner 1859 ein zierliches, beinahe vollständiges Reptilienskelett aus den Plattenkalken Bayerns beschrieb, konnte er nicht ahnen, welche Rolle sein „Compsognathus longipes" in der Wissenschaftsgeschichte spielen würde. Wagner, ein erklärter Evolutionsgegner, hielt das Tier für eine merkwürdige Eidechse. Doch nur wenige Jahre später nutzte Thomas Henry Huxley genau dieses Fossil, um die verblüffende Bauplan-Ähnlichkeit zwischen Dinosauriern und Vögeln zu demonstrieren. 1876 zeichnete er sogar einen gefiederten Compsognathus – die erste Darstellung eines gefiederten Dinosauriers überhaupt. Es sollte 120 Jahre dauern, bis der Fund von Sinosauropteryx (1996) diese Spekulation bestätigte.
Die Architektur eines Jägers
Compsognathus longipes ist ein kleiner basaler Coelurosauria aus dem Oberen Jura (spätes Kimmeridgium – frühes Tithonium, 151–148 Mya). Zwei beinahe vollständige Exemplare sind bekannt: das juvenile Holotyp-Exemplar BSP AS I 563 aus der Painten Formation in Bayern (~0,70–0,89 m Länge, 0,32–0,58 kg, Hüfthöhe 20 cm) und das adulte MNHN CNJ 79 aus den Plattenkalk-Ablagerungen von Canjuers in Südfrankreich (~1,25–1,4 m Länge, 2,5–3,5 kg, Hüfthöhe 29 cm). Die Familienzugehörigkeit – Compsognathidae – wird seit 2024 grundlegend in Frage gestellt.
Schädel und Bezahnung
Der Schädel war schlank und grazil, mit fünf Paar Fenestrae und großen Augenhöhlen relativ zur Schädelgröße. Ein bemerkenswertes Fehlen: Das Mandibularforamen im Unterkiefer ist nicht vorhanden – selten unter Archosauria. Das Rostrum war verlängert und spitz zulaufend. Die Bezahnung bestand aus kleinen, spitzen, gebogenen Zähnen mit einer einzigartigen Krümmung: Die Zahnkronen knicken im oberen Drittel nach hinten ab – ein Merkmal, das unter Theropoden einzigartig ist. Vordere Zähne waren ungesägt mit rundlich-aufgeblähter Basis, hintere fein gesägt an der posterioren Kante. Kronen im vorderen Kieferbereich waren doppelt so hoch wie breit, nach hinten abnehmend. Die Zahnzahl nahm ontogenetisch zu: Das juvenile deutsche Exemplar besaß etwa 72–74 Zähne (3 Prämaxilla + 15–16 Maxilla + 18 Dentale pro Seite), das adulte französische etwa 84–86 (4 Prämaxilla + 17–18 Maxilla + 21+ Dentale pro Seite). Das juvenile Exemplar zeigt zudem ein Diastema hinter den Prämaxillarzähnen, das beim Adulten fehlt – ein ontogenetisches Merkmal.
Vorderextremitäten: Der 100-Jahre-Irrtum
Über ein Jahrhundert (1859–1978) galt Compsognathus als zweifingriger Theropode – eine Fehlinterpretation, die auf der unvollständigen Erhaltung der Hand des deutschen Holotyps beruhte. Erst als Ostrom (1978, Zitteliana 4: 73–118) beide Exemplare vergleichend beschrieb, wurde klar: Das französische Exemplar besitzt eindeutig drei Finger. Die vermeintliche Zweifingrigkeit des deutschen Exemplars ist ein Erhaltungsartefakt. Der dritte Finger war allerdings möglicherweise nicht funktional. Die Vorderarme waren insgesamt kurz – deutlich kürzer als die Hinterläufe.
Lokomotion
Die langen, grazilen Hinterläufe mit einem Femur kürzer als die Tibia deuten auf hohe Laufgeschwindigkeit hin. Sellers & Manning (2007, Proceedings of the Royal Society B 274: 2711–2716) berechneten mittels Computermodell eine maximale Geschwindigkeit von 17,8 m/s (~64 km/h) – ein Wert, den die Autoren selbst als Ausnahme kennzeichneten, die „further scrutiny" erfordere. Die erhebliche Unsicherheit bei den Muskelparametern macht diesen Wert zu einer theoretischen Obergrenze, nicht zu einem gesicherten Fakt. Der lange Schwanz, der etwa die Hälfte der Gesamtkörperlänge ausmachte, diente als Gegengewicht und Balancierhilfe bei schnellen Richtungswechseln.
Größenvergleich
Lebenszyklus und Verhalten
Ernährung – direkter Beweis
Compsognathus bietet einen der seltenen Fälle, in denen die Ernährung eines Dinosauriers direkt nachgewiesen werden kann: Beide Exemplare enthalten Reste der Eidechse Bavarisaurus im Magenbereich. Die Beute wurde offenbar ganz verschluckt. Ostrom (1978) schloss aus dem Fang dieser schnellen, agilen Eidechsen, dass Compsognathus scharfes Sehvermögen und schnelle Reaktionen besessen haben muss. Juvenile fraßen möglicherweise auch Insekten.
Ein verwandtes Taxon, Huadanosaurus sinensis (Qiu et al., 2025, National Science Review 12(5): nwaf068), enthielt sogar zwei Säugetiere im Magen – der erste direkte Nachweis von Dinosaurier-Säugetier-Prädation.
Lebensraum
Compsognathus lebte auf dem Solnhofen-Archipel – einem tropischen Inselarchipel im Tethys-Meer. Die Inseln waren umgeben von flachen Lagunen mit hypersalinem, sauerstoffarmem Bodenwasser, das die außergewöhnliche Fossilerhaltung begünstigte (Konservat-Lagerstätte). Das Klima war trocken-tropisch mit wenig Niederschlag. Die Vegetation bestand aus niedrigen Büschen, Koniferen und Cycadeen, meist unter 3 Meter Höhe – vergleichbar mit dem heutigen Neukaledonien.
Zeitgenossen waren Archaeopteryx (der berühmte Urvogel), die Pterosaurier Pterodactylus und Rhamphorhynchus, diverse Fische, Crustaceen und Echinodermen. Bemerkenswert: Kein anderer Dinosaurier ist aus denselben Gesteinsschichten bekannt. Compsognathus war möglicherweise der einzige – und damit der Top-Landprädator seiner Inselwelt.
Das adulte französische Exemplar stammt aus den Plattenkalk-Ablagerungen von Canjuers (Département Var, Südfrankreich, unteres Tithonium) – einer ähnlichen, aber nicht identischen Lagerstätte. Es wurde um 1971 von Louis Ghirardi, dem Besitzer des Steinbruchs bei „Petit Plan", entdeckt.
Integument: Federn oder nicht?
Die Frage, ob Compsognathus Federn besaß, bleibt ungelöst. Peyer (2006, Journal of Vertebrate Paleontology 26(4): 879–896) beschrieb „bumpy structures" auf den Seitenflächen der Schwanzwirbel des französischen Exemplars (MNHN CNJ 79) und verglich sie mit dem Integument von Juravenator. Hendrickx, Bell, Pittman et al. (2022, Biological Reviews 97(3): 960–1004) reinterpretierten diese Strukturen jedoch als nicht-integumentären Ursprungs mit möglicher pathologischer Ätiologie. Compsognathus wurde daraufhin von der Liste der Theropoden mit bestätigter schuppiger Haut entfernt.
Es gibt also weder einen Beleg für Federn noch für Schuppen. Die enge phylogenetische Verwandtschaft mit Sinosauropteryx, der nachweislich Proto-Federn besaß, macht eine Befiederung von Compsognathus durch phylogenetische Inferenz allerdings sehr wahrscheinlich – so wie Huxley bereits 1876 spekulierte.
Verbreitung und Fundorte
5 bekannte Fundorte von Compsognathus-Fossilien weltweit.
Die Entdeckung
Erstbeschreibung
Johann Andreas Wagner beschreibt BSP AS I 563 als Compsognathus longipes. Wagner, ein erklärter Evolutionsgegner, klassifiziert das Tier als saurierartige Eidechse – die Einordnung als Dinosaurier erfolgt erst 1896 durch Marsh.
Huxleys Vergleich
Thomas Henry Huxley publiziert „On the Animals which are Most Nearly Intermediate between Birds and Reptiles" und vergleicht den Bauplan von Compsognathus mit Archaeopteryx. Er argumentiert für Bauplan-Ähnlichkeit, nicht direkte Abstammung.
Compsognathus lebt
Compsognathus longipes im späten Kimmeridgium – frühen Tithonium (151–148 Mya) auf dem Solnhofen-Archipel im westlichen Tethys-Meer. Top-Landprädator einer tropischen Inselwelt mit niedrigem Bewuchs.
Erster gefiederter Dino
Huxley erstellt für eine Vortragsreihe in den USA die erste Rekonstruktion eines gefiederten Dinosauriers: Compsognathus mit Federn. Sein Zitat (1877, p. 66): „There is no evidence that Compsognathus possessed feathers; but, if it did, it would be hard indeed to say whether it should be called a reptilian bird or an avian reptile."
Zweites Exemplar
Bidar, Demay & Thomel beschreiben MNHN CNJ 79 aus Canjuers (Südfrankreich) als C. corallestris. Das adulte Exemplar (1,25–1,4 m) ist deutlich größer als das juvenile deutsche (0,70–0,89 m). Die Autoren interpretieren die Hände fälschlich als flossenartig.
Ostroms Revision
Ostroms definitive Neubeschreibung (Zitteliana 4: 73–118): C. corallestris = Synonym von C. longipes; Manus dreifingerig (100-Jahre-Irrtum korrigiert); Mageninhalt beider Exemplare als Bavarisaurus identifiziert.
Compsognathidae in Frage
Cau (Bollettino della Società Paleontologica Italiana 63(1)) führt „Ontogenetic State Partitioning" ein und findet: Compsognathidae ist nicht monophyletisch – möglicherweise eine künstliche Gruppierung juveniler Morphen diverser Tetanurae-Linien.
Neue Familien-Debatte
Qiu et al. (National Science Review 12(5): nwaf068) errichten Sinosauropterygidae für kreidezeitliche Jehol-Formen. Compsognathus fällt aus dieser Klade heraus. Hendrickx (2025, nwaf131) hält dagegen, die neuen „Arten" könnten Juvenile von Tyrannosauriden sein.
Forschungsgeschichte und Taxonomie
Die Entdeckungsgeschichte von Compsognathus beginnt mit dem Fossiliensammler Joseph Oberndorfer, der das Exemplar vermutlich in den 1850er Jahren aus einer Halde von Steinbruch-Abraum in der Region Riedenburg-Kelheim (Bayern) barg – den genauen Fundort und das Fundjahr hielt er geheim. 1865 erwarb die Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und Geologie in München Oberndorfers Sammlung einschließlich des Compsognathus. Johann Andreas Wagner – Paläontologe und erklärter Evolutionsgegner – beschrieb das Tier 1859 als „eine der merkwürdigsten Formen unter den Eidechsen" und benannte es Compsognathus longipes. Erst 1896 klassifizierte Othniel Charles Marsh das Tier korrekt als Dinosaurier.
Thomas Henry Huxley, Darwins prominentester Unterstützer, erkannte das Potenzial des Fossils: In seiner 1868 publizierten Arbeit „On the Animals which are Most Nearly Intermediate between Birds and Reptiles" verglich er Compsognathus mit Archaeopteryx und argumentierte, dass beide einen gemeinsamen Bauplan teilen. Wichtig zu betonen: Huxley argumentierte für Bauplan-Ähnlichkeit, nicht für eine direkte Abstammung der Vögel von Dinosauriern. 1876 erstellte er für eine Vortragsreihe in den USA eine Rekonstruktion eines gefiederten Compsognathus – die erste Darstellung eines gefiederten Dinosauriers überhaupt. Sein berühmtes Zitat (1877, p. 66): „There is no evidence that Compsognathus possessed feathers; but, if it did, it would be hard indeed to say whether it should be called a reptilian bird or an avian reptile."
1972 beschrieben Alain Bidar, Louis Demay und Gérard Thomel ein zweites, deutlich größeres Exemplar aus Canjuers (Südfrankreich) als eigene Art C. corallestris. Sie hielten die Hände für flossenartig modifiziert – eine Fehlinterpretation von Sedimentstrukturen. John Ostroms definitive Neubeschreibung (1978, Zitteliana 4: 73–118) klärte die wesentlichen Fragen: C. corallestris ist ein adultes C. longipes (nur eine valide Art), die Hand hat drei Finger (nicht zwei), und der Mageninhalt beider Exemplare enthält Bavarisaurus-Eidechsen. Peyer (2006) bestätigte die Synonymie und dokumentierte die Schwanzstrukturen des französischen Exemplars.
Die Taxonomie befindet sich seit 2024 in einem fundamentalen Umbruch. Cau (2024, Bollettino della Società Paleontologica Italiana 63(1)) führte „Ontogenetic State Partitioning" (OSP) ein – eine Kodierungsmethode, die ontogenetische Variation berücksichtigt (543 Taxa, 1.944 Merkmale). Sein Ergebnis: Compsognathidae ist nicht monophyletisch, sondern eine künstliche Gruppierung juveniler Morphen diverser Tetanurae-Linien (Megalosauridae, Tyrannosauroidea etc.). Qiu et al. (2025, National Science Review 12(5): nwaf068) bestätigten dies teilweise, indem sie für die kreidezeitlichen Jehol-Formen eine neue Familie Sinosauropterygidae errichteten – Compsognathus selbst fällt aus dieser Klade heraus. Hendrickx (2025, National Science Review 12(5): nwaf131) hielt dem entgegen, dass die neuen „Arten" Juvenile von Tyrannosauriden wie Sinotyrannus oder Yutyrannus sein könnten. Ob Compsognathidae als natürliche Gruppe existiert, ist damit eine offene Frage.
Ähnliche Dinosaurier
Weitere Arten aus Oberer Jura.
