Pachycephalosaurus
Einer der ikonischsten und zugleich rätselhaftesten Dinosaurier – fast nur von Schädeln bekannt
Pachycephalosaurus wyomingensis ist ein Paradoxon: einer der bekanntesten Dinosaurier der Populärkultur, aber fast ausschließlich von Schädelmaterial bekannt. Es gibt keine formal beschriebenen Postcranialia – alle Körperrekonstruktionen beruhen auf verwandten Gattungen wie Stegoceras und Homalocephale. Dennoch hat kaum ein anderer Dinosaurier in den letzten zwei Jahrzehnten so viele Debatten ausgelöst: über seine Ernährung, sein Kampfverhalten, seine Taxonomie und die Frage, ob zwei vermeintlich eigenständige Gattungen in Wahrheit nur seine Wachstumsstadien sind.
Die Architektur eines Jägers
Pachycephalosaurus erreichte eine geschätzte Länge von 4,5 Metern, eine Hüfthöhe von rund 1,8 Metern und ein Gewicht von etwa 370 bis 500 kg (Snively & Cox 2008 verwenden 488 kg als Modellparameter). Er lebte im späten Maastrichtium (ca. 68–66 Ma) in der Hell Creek und Lance Formation im westlichen Nordamerika und gehörte zu den letzten Dinosauriern vor dem K/Pg-Massenaussterben. In der Hell Creek Formation macht er nur rund 1 % aller Dinosaurierfunde aus.
Die Schädelkuppel – Histologie und Funktion
Die Schädelkuppel von Pachycephalosaurus – etwa 25 cm dick (Spannbreite 22–30 cm je nach Exemplar und Quelle) – ist die massivste aller bekannten Dinosaurier. Horner und Goodwin (2009, PLoS ONE 4(10): e7626) zeigten, dass die Kuppel aus metaplastischem Knochen besteht: einem Gewebe mit Fibroblasten statt der üblichen Osteozyten. Dieses Gewebe wächst schnell und remodelliert sich stark – es ist der Schlüssel zur extremen ontogenetischen Schädelumgestaltung.
Peterson, Dischler und Longrich (2013, PLoS ONE 8(7): e68620) analysierten 109 Schädelkuppeln von über 14 Pachycephalosauriden-Arten und fanden bei 22 % aller Exemplare Läsionen konsistent mit Osteomyelitis – einem Entzündungsprozess, der nach tiefen Gewebeverletzungen entsteht. Flachköpfige Exemplare zeigten keine derartigen Pathologien. Dies ist der stärkste Beleg für intraspezifisches Kampfverhalten, wobei die genaue Kampfform umstritten bleibt.
Drei Hypothesen zum Kampfverhalten
Mindestens drei Modelle konkurrieren: (1) Direktes Kopf-an-Kopf-Rammen, gestützt durch die hohe Pathologierate und die Finite-Elemente-Analyse von Snively und Cox (2008, Palaeontologia Electronica 11(1): 3A), die zeigte, dass die Kuppel Aufprallkräfte bei einer Schließgeschwindigkeit von 6,7 m/s (relative Geschwindigkeit beider aufeinander zurennender Tiere) effektiv absorbieren konnte. (2) Flanken-Rammen (flank-butting), vorgeschlagen von Carpenter (1997, Rocky Mountain Geology 32(1): 19–25) und Sues (1978), analog zu afrikanischen Antilopen – motiviert durch die geringe Kontaktfläche der runden Kuppel und den S- bis U-förmig gebogenen Hals, der frontale Stöße schlecht absorbieren würde. (3) „Kickboxing" – Treten und Stoßen analog zu Kängurus, vorgeschlagen von Woodruff (2022, SVP Toronto) und formal publiziert als umfassendes Review durch Woodruff und Ackermans (2024, The Anatomical Record, ar.25526). Woodruff verglich die Rückenwirbel eines gut erhaltenen Pachycephalosaurus-Skeletts mit denen moderner Kopf-Rammer und Kängurus und fand die größten Ähnlichkeiten mit letzteren.
Diese drei Hypothesen sind nicht zwingend exklusiv. Verschiedene Kampfmodi könnten kontextabhängig eingesetzt worden sein – analog zu modernen Huftieren, die je nach Situation rammen, stoßen oder treten.
Heterodonte Bezahnung und Ernährung
Pachycephalosaurus galt traditionell als reiner Herbivore. 2018 beschrieben Goodwin und Evans auf der SVP-Konferenz in Albuquerque einen juvenilen Schädel aus Montana mit scharfen, klingenartigen Prämaxillarzähnen – dem Zahntypus nach eher einem Theropoden als einem Ornithischier ähnlich. Der letzte Prämaxillarzahn war vergrößert und eckzahnartig. Im hinteren Kieferbereich saßen dagegen die typischen blattförmigen, dentikulierten Pflanzenfresser-Zähne. Diese Heterodontie deutet auf eine omnivore Ernährung hin, wobei zu beachten ist, dass die klingenartigen Frontzähne bislang nur von einem juvenilen Exemplar bekannt sind und die Publikation als SVP-Abstract, nicht als vollständig begutachtete Studie vorliegt. Der Fund von Gastrolithen bei dem verwandten Zavacephale rinpoche (Chinzorig et al. 2025, Nature 646: 1138–1145) stützt die Hypothese einer vielseitigeren Ernährung innerhalb der Pachycephalosauridae.
Größenvergleich
Lebenszyklus und Verhalten
Die Ontogenese-Debatte: Dracorex, Stygimoloch und Pachycephalosaurus
2009 veröffentlichten Horner und Goodwin eine der kontroversesten Hypothesen der jüngeren Dinosaurierforschung: Dracorex hogwartsia (flacher Schädel mit langen Hörnern), Stygimoloch spinifer (hohe Hornkrone, beginnende Kuppel) und Pachycephalosaurus wyomingensis (volle Kuppel, reduzierte Hörner) seien keine drei Gattungen, sondern eine ontogenetische Serie desselben Tieres. Die histologische Analyse zeigte metaplastisches Knochenwachstum mit extremer Remodellierung – Hörner und Knoten werden mit zunehmendem Alter resorbiert, während die Kuppel wächst.
Goodwin und Evans (2016, Journal of Vertebrate Paleontology 36(2): e1078343) untermauerten dies mit der Beschreibung „end-stage" juveniler Pachycephalosaurus-Reste aus der Hell Creek Formation, die signifikant kleiner waren als Dracorex und bereits Squamosalknoten aufwiesen. Sie prägten den Begriff „Ontogimorph" für taxonomisch unterschiedlich benannte Wachstumsstadien.
Für Dracorex wird die Synonymie heute breit akzeptiert. Stygimoloch ist umstrittener: Evans (2021) akzeptierte, dass Stygimoloch möglicherweise eigenständig sei, da alle bekannten Exemplare aus stratigraphisch jüngeren Horizonten der oberen Hell Creek Formation stammen als typische Pachycephalosaurus-Funde. Wroblewski (2024, Lethaia 57(4): 1–10) beschrieb ein Stygimoloch-Squamosum (UW 26525) aus der Ferris Formation in Wyoming – den südlichsten Nachweis, abgelagert rund 320.000 Jahre vor der K/Pg-Grenze – und behandelte S. spinifer als eigenständig, chronostratigraphisch auf die letzten 500.000 Jahre des Maastrichtium beschränkt. Gregory Paul schlug P. spinifer als mögliche zweite Art von Pachycephalosaurus vor. Die Debatte ist nicht abgeschlossen.
Der Smithsonian-Schädel und Zavacephale
Ende 2025 erwarb das Smithsonian National Museum of Natural History den vollständigsten bekannten Pachycephalosaurus-Schädel: 32 Schädelknochen inklusive der verschmolzenen Kuppel, zahlreiche Zähne mit Ersatzzähnen sowie ein erstmals für Pachycephalosaurus nachgewiesenes Zungenbein. Das Exemplar wurde 2024 in der Hell Creek Formation von South Dakota geborgen, im Juli 2025 bei Sotheby's für 1,7 Millionen Dollar ersteigert (Spende von Eric und Wendy Schmidt) und ab dem 22. Dezember 2025 ausgestellt. Kurator Matthew Carrano plant CT-Scans, die Aufschluss über die interne Kuppelstruktur und die Ontogenese-Debatte geben könnten. Das Exemplar scheint subadult zu sein – ein potenziell entscheidendes Bindeglied.
Ebenfalls 2025 veröffentlichten Chinzorig et al. in Nature (646: 1138–1145) die Beschreibung von Zavacephale rinpoche aus der Khuren Dukh Formation in der Mongolei (108–115 Ma) – dem geologisch ältesten und skelettal vollständigsten Pachycephalosaurier (54 % Elementzählung). Das juvenile Individuum besaß bereits eine ausgebildete Kuppel, was darauf hindeutet, dass sich die Kuppel schneller entwickelt als das restliche Skelett. Erstmals wurden Gastrolithen und Handknochen für die gesamte Klade nachgewiesen. Zavacephale verschiebt den Ursprung der Pachycephalosauridae um rund 15 Millionen Jahre in die Unterkreide zurück.
Verbreitung und Fundorte
30 bekannte Fundorte von Pachycephalosaurus-Fossilien weltweit.
30 Fundorte in 3 Ländern
Die Entdeckung
Erstbeschreibung
Charles W. Gilmore beschrieb den von George Fryer Sternberg 1930 in der Lance Formation gefundenen Holotyp USNM 12031 als Troodon wyomingensis – Pachycephalosauriden wurden zu dieser Zeit irrtümlich den Troodontiden zugeordnet.
Neue Gattung
Brown und Schlaikjer errichteten die Gattung Pachycephalosaurus mit P. grangeri (AMNH 1696) als Typusart und überführten Gilmores Art als P. wyomingensis. 1945 separierte C. M. Sternberg die Pachycephalosauridae als eigenständige Familie.
Ontogenese-Hypothese
Horner und Goodwin (PLoS ONE 4(10): e7626) schlugen vor, dass Dracorex, Stygimoloch und Pachycephalosaurus eine ontogenetische Serie darstellen. Die histologische Analyse zeigte metaplastisches Knochenwachstum mit Resorption der Hörner und Kuppelaufbau während der Reifung.
Fehlidentifikation
Joseph Leidy beschrieb ein von Ferdinand Vandeveer Hayden gesammeltes Fragment als Tylosteus ornatus und interpretierte es als Reptilienpanzer. Das undiagnostische Material geriet in Vergessenheit.
Namenssicherung
ICZN Opinion 1371 verwarf Tylosteus ornatus (Leidy 1872) als nomen oblitum und sicherte Pachycephalosaurus als nomen conservandum, basierend auf Bairds Petition (1979/1985).
Kopf-Rammen getestet
Snively und Cox (Palaeontol. Electron. 11(1): 3A) zeigten mittels Finite-Elemente-Analyse, dass die Kuppel Aufprallkräfte bei einer Schließgeschwindigkeit von 6,7 m/s effektiv absorbieren konnte – ein biomechanisches Argument für Kopf-an-Kopf-Rammen.
Känguru-Hypothese
Woodruff und Ackermans (The Anatomical Record, ar.25526) verglichen die Rückenwirbelmorphologie von Pachycephalosaurus mit modernen Kopf-Rammern und Kängurus und fanden die größten Ähnlichkeiten mit letzteren – ein „Kickboxing"-Modell als Alternative zum klassischen Kopf-Rammen.
Smithsonian-Schädel
Das Smithsonian erwarb bei Sotheby's den vollständigsten bekannten Schädel (32 Knochen, Zungenbein als Erstnachweis) für 1,7 Mio. USD (Spende Schmidt). Im selben Jahr beschrieben Chinzorig et al. (Nature 646: 1138–1145) Zavacephale rinpoche aus der Mongolei – den ältesten und vollständigsten Pachycephalosaurier (108–115 Ma).
Entdeckungs- und Nomenklaturgeschichte
Die Geschichte von Pachycephalosaurus beginnt 1859, als Ferdinand Vandeveer Hayden ein Knochenfragment nahe der Quelle des Missouri River sammelte. Joseph Leidy beschrieb es 1872 als Tylosteus ornatus und hielt es für einen Reptilienpanzer. Das Material war undiagnostisch und geriet in Vergessenheit.
1930 fand George Fryer Sternberg den entscheidenden Holotyp (USNM 12031) in der Lance Formation an Buck Creek, Wyoming. Charles W. Gilmore beschrieb ihn 1931 als Troodon wyomingensis – zu dieser Zeit wurden Pachycephalosauriden irrtümlich den Troodontiden zugeordnet. Erst 1943 errichteten Barnum Brown und Erich Maren Schlaikjer die Gattung Pachycephalosaurus mit der Typusart P. grangeri (AMNH 1696 aus Montana) und überführten Gilmores Art als P. wyomingensis. 1945 korrigierte Charles M. Sternberg die Familienzuordnung und wies Pachycephalosauriden einer eigenen Familie zu.
1983 synonymisierten Galton und Sues alle drei Arten (P. grangeri, P. reinheimeri, P. wyomingensis) – die Gattung wurde monotypisch. Ein Nomenklaturproblem blieb: Tylosteus ornatus (Leidy 1872) hatte als älterer Name theoretisch Priorität vor Pachycephalosaurus (1943). Donald Baird löste dies in einer vorbereitenden Arbeit (1979, Notulae Naturae 456: 1–11) und einer ICZN-Petition (1985). Die Entscheidung fiel 1986 als Opinion 1371: Tylosteus wurde als nomen oblitum verworfen, Pachycephalosaurus als nomen conservandum erhalten.
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