Styracosaurus
Ein Ceratopsier, dessen individuelle Variation die Grenzen der Taxonomie sprengt – und dessen Stacheln mehr über sexuelle Selektion verraten als über Verteidigung.
Als Charles H. Sternberg im Sommer 1913 am Südwestufer des Red Deer River einen massiven Ceratopsier-Schädel freilegte, war die rechte Seite bereits freigewittert – und der Anblick muss spektakulär gewesen sein. Lawrence M. Lambe beschrieb den Fund noch im selben Jahr als Styracosaurus albertensis (Ottawa Naturalist 27(9): 109–116) und gab ihm einen Namen, der Programm ist: „Stachel-Echse aus Alberta". Über ein Jahrhundert später stellt sich heraus, dass die individuelle Variation dieser Stacheln weit dramatischer war, als irgendjemand vermutet hätte.
Die Architektur eines Jägers
Der Holotyp CMN 344 umfasst einen weitgehend vollständigen Schädel. Die Mandibula und das Postkranium wurden erst 1935 von Levi Sternberg als Teil eines ROM-Teams nachgegraben und 1955 dem Canadian Museum of Nature übergeben. Styracosaurus gehört zu den Centrosaurinae, einer Unterfamilie der Ceratopsidae, die sich durch aufwendige Nasalhörner und Parietalornamentierung auszeichnet.
Frill und Parietalstacheln
Das diagnostischste Merkmal sind die 4 bis 6 langen Parietalstacheln am Nackenschild, der mit seinen Fenestrae (Öffnungen) eine Gesamtbreite von etwa einem Meter erreichte. Die längsten Stacheln (an den Positionen P3 und P4) maßen 50–55 cm. Styracosaurus ist der einzige Centrosaurine mit einem gut entwickelten P4-Stachel zusätzlich zum P3 – ein Schlüsselmerkmal für die Diagnose der Gattung (Ryan, Holmes & Russell 2007, Journal of Vertebrate Paleontology 27(4): 944–962). Hone, Wood und Knapp (2016, Palaeontologia Electronica 19(3): Art. 19.3.52A) wiesen anhand von Schädeln in verschiedenen Größenklassen nach, dass der Frill positiver Allometrie unterliegt – er wächst überproportional schnell und richtet sich im Laufe der Ontogenese von flach zu steil auf. Die Stachelpositionen und -orientierungen bleiben dabei über die Ontogenese konstant, aber Länge und Dicke nehmen drastisch zu. Die ontogenetische Analyse von Brown, Holmes und Currie (2020, Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology 8(1): 67–95) am Subadulten TMP 2009.080.0001 zeigte zudem, dass die Brauenhörner bei Juvenilen vorhanden sind und bei Adulten durch Knochenresorption zu Grübchen werden – eine Hornumkehr, die bei vielen Ceratopsiern umgekehrt verläuft.
Die Asymmetrie-Revolution: ‚Hannah'
Das Exemplar UALVP 55900, genannt „Hannah", wurde 2015 von Scott Persons etwa 18 km westlich des Dinosaur Provincial Park entdeckt und über drei Jahre ausgegraben. Holmes, Persons, Rupal, Qureshi und Currie (2019, Cretaceous Research 107: 104308) beschrieben einen Schädel mit dramatisch asymmetrischer Frill-Ornamentierung: 7 Epiossifikationen auf der rechten Seite (wie beim Holotyp), 8 auf der linken. Die P3- bis P6-Stacheln differierten in Größe, Orientierung und Position zwischen beiden Seiten so stark, dass isolierte Hälften verschiedenen Arten zugeordnet worden wären. Diese Entdeckung hat fundamentale Konsequenzen für die Ceratopsier-Taxonomie. Viele benannte Arten basieren auf partiellen Frill-Fragmenten – wenn die Variation innerhalb eines einzigen Individuums bereits so groß ist, könnten einige dieser „Arten" lediglich individuelle Varianten repräsentieren. Dies betrifft unmittelbar die Debatte um Styracosaurus ovatus (siehe unten).
Nasalhorn und Bezahnung
Das einzelne Nasalhorn des Holotyps misst 57 cm bei nicht erhaltener Spitze und ist an der Basis 15 cm breit – ein imposantes Verteidigungsinstrument. Hinter dem zahnlosen Schnabel (Rostrale) saßen Zahnbatterien mit doppelwurzligen Zähnen und scherender Funktion. Mallon und Anderson (2014, PLOS ONE 9: e98605) dokumentierten kratz-dominierte Mikro-Abnutzungsmuster, die auf die Verarbeitung faseriger Vegetation hinweisen. Ceratopsier waren auf Pflanzenwuchs bis maximal einen Meter Höhe beschränkt.
Fortbewegung
Senter und Mackey (2023, Palaeontologia Electronica 26(3): a41) untersuchten die Schultergelenkbeweglichkeit und fanden eine intermediäre Vorderbein-Haltung: primär mit angelegten Ellbogen und dem Radius anterior zur Ulna, ohne Pronation. Daneben war auch eine Spreizhaltung mit stark ausgestellten Ellbogen möglich, vermutlich für seitliche Rumpfbewegungen oder innerartliche Konfrontationen. Die Vorstellung, Ceratopsier hätten wie Eidechsen mit weit gespreizten Vorderbeinen gelaufen, ist damit überholt. Zuverlässige Geschwindigkeitsschätzungen fehlen; populärwissenschaftlich zitierte 32 km/h basieren nicht auf rigorosen biomechanischen Analysen.
Größenvergleich
Lebenszyklus und Verhalten
Sozialverhalten und Herdenbildung
Das monodominante Bonebed 42 im Dinosaur Provincial Park enthält die Überreste von mindestens 10 adulten Styracosaurus-Individuen (Mindestzahl basierend auf Nasalhornkernen), die disartikuliert und strömungsorientiert eingebettet sind (Currie & Dodson 1984; Visser 1986). Die wahrscheinlichste Interpretation ist eine katastrophale Überschwemmung, die eine Herde beim Durchqueren eines Flusses tötete. 2025 wurde zudem eine Ceratopsier-dominierte Fährtenplatte aus der Dinosaur Park Formation publiziert (PLOS ONE), die Gruppenfortbewegung dokumentiert.
Herdenverhalten bei Centrosaurinen ist auch durch die massiven Bonebeds von Centrosaurus (mit Tausenden von Individuen) gut belegt. Styracosaurus lebte in einer Umgebung, in der Ceratopsier schätzungsweise 25–50 % der Herbivorenpopulation ausmachten.
Stachelfunktion – Display statt Verteidigung
Knapp, Knell, Farke, Loewen und Hone (2018, Proceedings of the Royal Society B 285: 20180312) zeigten in einer umfassenden Analyse, dass die aufwendigen Frills und Hörner der Ceratopsier nicht primär der Arterkennung dienten. Die Ornamentierung evolvierte signifikant schneller als andere Schädelmerkmale – ein Muster, das für sexuelle Selektion spricht, nicht für Artdiskriminierung.
Die großen Fenestrae im Frill des Styracosaurus sprechen ebenfalls gegen eine reine Verteidigungsfunktion: Ein Schild mit Löchern bietet wenig physischen Schutz. Die Stacheln waren dünn und fragil – effektvolle Signalstrukturen, aber keine tödlichen Waffen. Die Parallelen zu modernen Hirschgeweihen sind auffällig: große Variabilität, Asymmetrie, überproportionales Wachstum, und eine Funktion, die primär auf innerartliche Kommunikation ausgerichtet ist.
Fortpflanzung und Wachstum
Spezifische Nest- oder Eifunde von Styracosaurus sind nicht bekannt. Verwandte Ceratopsier legten vermutlich hartschalige Eier. Eine direkte Knochenhistologie-Studie an Styracosaurus-Langknochen wurde bislang nicht publiziert, weshalb keine verlässlichen Angaben zur Lebenserwartung möglich sind.
Die ontogenetische Entwicklung ist durch den Subadulten TMP 2009.080.0001 (~80 % der Maximalgröße) und zahlreiche Adulte gut dokumentiert: Kurze, dreieckige Parietalfortsätze bei Subadulten werden zu langen, runden Stacheln bei Adulten. Die Hornumkehr über den Augen – Brauenhörner bei Juvenilen, Grübchen bei Adulten – ist das Gegenteil des Musters bei Triceratops, wo die Brauenhörner im Alter größer werden.
Verbreitung und Fundorte
4 bekannte Fundorte von Styracosaurus-Fossilien weltweit.
Die Entdeckung
Sternberg findet Schädel
Charles H. Sternberg legt am Südwestufer des Red Deer River einen massiven Ceratopsier-Schädel frei. Lawrence M. Lambe beschreibt ihn noch im selben Jahr als Styracosaurus albertensis (Ottawa Naturalist 27(9): 109–116) – die „Stachel-Echse aus Alberta".
S. ovatus aus Montana
Charles W. Gilmore beschreibt S. ovatus (Holotyp USNM 11869, entdeckt 1928 von George F. Sternberg) aus der Two Medicine Formation, Montana – radiometrisch etwa 800.000 Jahre jünger als S. albertensis.
Rest des Holotyps geborgen
Levi Sternberg gräbt als Teil eines ROM-Teams die Mandibula und das Postkranium des Holotyps CMN 344 nach. Die Knochen werden 1955 dem Canadian Museum of Nature übergeben.
Gattungs-Revision
Ryan, Holmes und Russell (Journal of Vertebrate Paleontology 27(4): 944–962) revidieren die Gattung umfassend: S. parksi wird als Synonym von S. albertensis eingestuft. S. ovatus bleibt als eigene Art erhalten. Der diagnostische P4-Stachel wird als Schlüsselmerkmal herausgearbeitet.
Stacheln = sexuelle Selektion
Knapp, Knell, Farke, Loewen und Hone (Proceedings of the Royal Society B 285: 20180312) weisen nach, dass die Frill-Ornamentierung signifikant schneller evolvierte als andere Schädelmerkmale – ein Muster, das für sexuelle Selektion spricht, nicht für Artdiskriminierung.
Hannah zeigt Asymmetrie
Holmes, Persons, Rupal, Qureshi und Currie (Cretaceous Research 107: 104308) beschreiben UALVP 55900 „Hannah" mit dramatisch asymmetrischer Frill-Ornamentierung: 7 Epiossifikationen rechts, 8 links. Die Implikationen für die Ceratopsier-Taxonomie sind fundamental.
Stellasaurus und Evolutionslinie
Wilson, Ryan und Evans (Royal Society Open Science 7: 200284) beschreiben Stellasaurus ancellae als Übergangsform und schlagen eine anagennetische Abfolge vor: Styracosaurus → Stellasaurus → Einiosaurus → Achelousaurus → Pachyrhinosaurus – eine direkte Evolutionslinie mit gradueller Ornamentierungsveränderung.
Fährtenplatte bestätigt Herden
Eine in PLOS ONE publizierte Ceratopsier-dominierte Fährtenplatte aus der Dinosaur Park Formation dokumentiert erstmals direkt Gruppenfortbewegung und ergänzt die taphonomische Evidenz aus Bonebeds.
Taxonomie und die ‚Styracosaurus-Linie'
Ryan, Holmes und Russell (2007) revidierten die Gattung umfassend: S. parksi (Brown & Schlaikjer 1937) wurde als Synonym von S. albertensis eingestuft. S. ovatus (Gilmore 1930, Holotyp USNM 11869, entdeckt 1928 von George F. Sternberg in der Two Medicine Formation, Montana) blieb als eigene Art erhalten, wurde aber 2010 von McDonald und Horner (in: New Perspectives on Horned Dinosaurs, Indiana University Press, pp. 156–168) in die eigene Gattung Rubeosaurus überführt. Wilson, Ryan und Evans (2020, Royal Society Open Science 7: 200284) beschrieben dann Stellasaurus ancellae als Übergangsform und stellten S. ovatus wieder als Schwestertaxon zu S. albertensis – was Rubeosaurus überflüssig machte.
Die von Wilson et al. (2020) vorgeschlagene anagennetische Abfolge – Styracosaurus → Stellasaurus → Einiosaurus → Achelousaurus → Pachyrhinosaurus – ist eine der faszinierendsten Hypothesen der Ceratopsier-Forschung. Sie impliziert, dass diese Gattungen keine echten Verzweigungen darstellen, sondern eine direkte Evolutionslinie bilden, in der sich die Ornamentierung graduell von langen Stacheln (Styracosaurus) über Knochenhöcker (Achelousaurus) zu flachen Bossen (Pachyrhinosaurus) veränderte. Ob S. ovatus letztlich eine eigene Art, eine eigene Gattung oder nur eine Variante von S. albertensis ist, bleibt angesichts der durch „Hannah" dokumentierten enormen innerartlichen Variation offen.
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