Diplodocus

Schädel und Bezahnung

Der Schädel des Diplodocus war im Verhältnis zum Körper extrem klein und rechteckig. Ein wichtiges Problem: Kein Schädel konnte bislang zweifelsfrei Diplodocus zugeordnet werden. Der am Carnegie-Mount und seinen weltweiten Abgüssen verwendete Schädel ist ein Abguss von USNM 2673, das nach der Specimen-Level-Phylogenie von Tschopp et al. (2015, PeerJ 3: e857) wahrscheinlich zu Galeamopus gehört. Die Nasenlöcher saßen hoch auf dem Schädeldach – eine Eigenschaft, die früher fälschlich als Beleg für eine aquatische Lebensweise interpretiert wurde. Die Zähne waren stiftförmig („pencil-like"), nach vorne gerichtet und auf den vorderen Kieferabschnitt beschränkt. Sie dienten einem unilateralen Branch-Stripping-Mechanismus: Zweige wurden durch das Maul gezogen und dabei entblättert. Der Zahnersatz erfolgte alle rund 35 Tage – eine der schnellsten Raten aller Dinosaurier (D'Emic et al., 2013, PLoS ONE). Die Zahnformationszeit betrug etwa 185 Tage, wobei bis zu 5 Ersatzzähne pro Zahnfamilie gleichzeitig in verschiedenen Wachstumsstadien bereitstanden. Die hohe Ersatzrate könnte eine Anpassung an zahnschädigenden Grit (Sedimentpartikel) bei bodennaher Vegetation gewesen sein. Besonders aufschlussreich ist die ontogenetische Veränderung: Woodruff et al. (2018, Scientific Reports 8: 14341) beschrieben den kleinsten bekannten Diplodociden-Schädel (~24 cm, cf. Diplodocus, Mother's Day Quarry, Montana) und zeigten, dass Juvenile zusätzlich spatulierte, breitere Hinterzähne besaßen – ein Generalisten-Gebiss. Adulte hatten ausschließlich stiftförmige Vorderzähne, was auf eine Spezialisten-Ernährung hindeutet. Diese ontogenetische Nischenverschiebung ist Evidenz gegen Brutpflege: Jungtiere ernährten sich in anderen ökologischen Nischen als Erwachsene.

Hals und Körperhaltung

Der Hals umfasste 15 Cervicalwirbel und erreichte eine Länge von rund 6 Metern. Die Cervicalia waren länger und schmaler als bei dem verwandten Barosaurus, mit kleineren Zygapophysen, was auf mehr Flexibilität hindeutet. Die Bifurkation (Gabelteilung) der Neuralfortsätze nahm ontogenetisch zu (Woodruff & Fowler, 2012), ebenso wie die Komplexität der pneumatischen Architektur – ein Hinweis auf das sich entwickelnde Luftsack-System. Die Halshaltung war Gegenstand einer wichtigen Debatte: Stevens & Parrish (1999, Science 284: 798–800) zeigten mit ihrer digitalen Knochenartikulation (DinoMorph), dass die neutrale Position nahezu horizontal war – nicht vertikal wie bei einer Giraffe. Taylor et al. (2009, 2014) argumentierten dagegen, dass Knorpel zwischen den Wirbeln erheblich mehr Flexibilität erlaubte als die reine Knochengeometrie suggeriert. Der aktuelle Konsens tendiert zu einer leicht über Schulterhöhe erhobenen Position. Bei tripodialer Haltung – aufgerichtet auf die Hinterbeine mit dem Schwanz als Stütze – konnte Diplodocus vermutlich Fresshöhen von bis zu 11 Metern erreichen.

Der Peitschenschwanz

Der Schwanz des Diplodocus war mit rund 14 Metern und etwa 80 Wirbeln einer der längsten aller bekannten Dinosaurier und machte über 55 % der Gesamtkörperlänge aus. Die letzten ca. 30 Wirbel liefen extrem dünn und peitschenartig aus – das Merkmal, das der Klade Flagellicaudata (Peitschenschwänze) ihren Namen gibt. Die namensgebenden doppelten Chevron-Knochen (Hämapophysen) an der Schwanzunterseite dienten vermutlich dem Schutz von Blutgefäßen bei Bodenauflage des Schwanzes. Die populäre Hypothese, Diplodociden hätten ihren Schwanz als Überschallpeitsche eingesetzt (Myhrvold & Currie, 1997), wurde durch Conti et al. (2022, Scientific Reports 12: 21633) überzeugend widerlegt. Ihre 3D-Mehrkörpersimulation eines apatosaurinen Schwanzmodells (über 12 m, 1.446 kg, 82 Segmente) ergab eine maximale Spitzengeschwindigkeit von etwa 30 m/s (100 km/h) – weit unter der Schallgeschwindigkeit von 343 m/s. Auch ein hypothetischer 1 m langer weicher „Popper" am Schwanzende hätte den Überschallstress nicht überstanden. Der Schwanz konnte dennoch als Verteidigungswaffe dienen: Die verbleibende Schlagwirkung entspricht der eines Golfballs bei 315 km/h – schmerzhaft, aber kein Knochenbrecher. Das Schwanzmodell basierte auf fünf fossilen Apatosaurinen-Exemplaren, wird aber auf Diplodociden allgemein extrapoliert.

Wachstum und Lebenserwartung

Die histologische Altersbestimmung hat in den letzten Jahren unser Verständnis der Diplodocus-Biologie verändert. D. carnegii (CM 94) zeigt mindestens 24 Wachstumsringe (LAGs) in einer Dorsalrippe (Woodruff et al., 2024). Deutlich spektakulärer ist das Ergebnis für D. hallorum: Der Holotyp (NMMNH P-25079) war mit geschätzten 60 Jahren das älteste bekannte Sauropoden-Individuum – mit 5 LAGs im External Fundamental System (EFS), was bedeutet, dass er gerade erst seine skelettale Reife erreicht hatte. Zuvor zeigt er 8 weitere Verlangsamungs-LAGs. Der vorherige Altersrekord für Sauropoden lag bei rund 40 Jahren (Camarasaurus).

Die Studie von Woodruff, Curtice & Foster (2024, Journal of Anatomy, DOI: 10.1111/joa.14108) enthüllte damit einen grundlegenden Unterschied: D. hallorum wuchs langsamer und über einen viel längeren Zeitraum als D. carnegii (24–34 Jahre bis zur skelettalen Reife). Der Supersaurus-„Jimbo" (WDC-DMJ-021) war möglicherweise noch älter – eine Retrocalkulationsschätzung ergab rund 225 Jahre, die Methode ist aber nach Einschätzung der Autoren unzuverlässig.

Lebensraum und Ökologie

Diplodocus lebte in der Morrison-Formation, die weite Teile des westlichen Nordamerika bedeckt und ein semi-arides Klima mit ausgeprägten Nass- und Trockenzeiten repräsentiert: Überschwemmungsebenen, Flussauen und saisonale Seen, bedeckt von Koniferen, Farnen und Baumfarnen. Diplodocus bevorzugte den mittleren bis oberen Abschnitt der Morrison (ca. 151,9–149,1 Mya, Kimmeridgium).

Das Ökosystem der Morrison-Formation war bemerkenswert divers: Diplodocus koexistierte mit den Sauropoden Apatosaurus, Brachiosaurus, Camarasaurus und Barosaurus, den Theropoden Allosaurus, Ceratosaurus und Torvosaurus sowie Ornithischiern wie Stegosaurus, Dryosaurus und Camptosaurus. Die ökologische Nischentrennung zwischen den verschiedenen Sauropoden erfolgte wahrscheinlich über Fresshöhe und Futterpräferenz: Diplodocus mit seinen Stiftzähnen und horizontalem Hals war auf niedrige bis mittlere Vegetation spezialisiert, während Brachiosaurus mit seinem steilen Hals und spatelförmigen Zähnen höhere Baumkronen erreichte.

Fossile Haut wurde von Czerkas (1994) beschrieben: ein Mosaik verschiedener Schuppenformen (rechteckig, polygonal, kieselförmig, oval, kuppelförmig und kugelig) mit Größen von 1–10 mm. Die Zuordnung zu Diplodocus sp. basiert allerdings auf räumlicher Assoziation, nicht auf direkter Artikulation – eine oft übersehene Einschränkung.