Allosaurus
Allosaurus fragilis (Othniel Charles Marsh (Erstbeschreibung); Benjamin Mudge & Samuel W. Williston (Sammler), 1877)
Kenndaten
| Maximale Länge | 9,7 mA. fragilis; A. anax möglicherweise 12–14 m |
| Geschätztes Gewicht | ~1.500 kgBandbreite 700–2.700 kg je nach Methode |
| Beißkraft | 3.573 NBates & Falkingham 2012; andere Schätzungen bis 8.724 N |
| Zeitliche Einordnung | 155–145 MyaOberjura, Kimmeridgium bis Tithonium |
| Cleveland-Lloyd Quarry | 46 MNIWeltweit größte Theropoden-Konzentration |
Als Othniel Charles Marsh 1877 einige ungewöhnliche Wirbel aus einer Gesteinsschicht in Colorado beschrieb, konnte er kaum ahnen, dass er gerade einen der bekanntesten Dinosaurier aller Zeiten benannte. Der Allosaurus – die „andere Echse" – sollte sich als der häufigste große Theropode der Morrison-Formation erweisen und zum Inbegriff des jurassischen Raubsauriers werden. Heute, fast 150 Jahre später, liefert kaum ein anderer Theropode ein so detailliertes Bild von Anatomie, Biologie und Verhalten eines mesozoischen Prädators.
Anatomie
Der Allosaurus war ein großer, bipeder Theropode aus der Familie der Allosauridae. Mit Gesamtlängen von bis zu 9,7 Metern und einem geschätzten Gewicht von rund 1.500 kg (die Bandbreite reicht je nach Methode und Exemplar von 700 bis 2.700 kg) zählt er zu den mittelgroßen bis großen Raubsauriern. Sein leicht gebauter, aber biomechanisch hoch belastbarer Schädel unterschied ihn grundlegend von späteren Tyrannosauriden.
Schädel und Bezahnung
Der Schädel des Allosaurus war groß, aber vergleichsweise leicht konstruiert. Charakteristisch sind die paarigen Hornkämme (Lacrimalhörner) über den Augen, deren Funktion kontrovers diskutiert wird – Hypothesen reichen von Sonnenschutz über Artkennung bis hin zu innerartlichen Kämpfen (Bakker, 1998). Die Maxillargalerieöffnung des Kiefers betrug bis zu 79° (Rayfield et al., 2001), wobei neuere Studien eine maximale Kieferöffnung von 92° rekonstruieren (Lautenschlager, 2015). Der Schädel konnte Belastungen von bis zu 55.500 Newton standhalten (Rayfield et al., 2001). Die Bezahnung umfasste 66 bis 78 Zähne (Madsen, 1976), die lateral komprimiert und posterior gesägt waren – optimiert zum Schneiden, nicht zum Zertrümmern von Knochen. Jeder Zahn wurde im Durchschnitt alle 104 Tage ersetzt (D'Emic et al., 2019), was eine konstante Versorgung mit funktionsfähigen Zähnen sicherstellte. Die geschätzte Beißkraft lag bei rund 3.573 Newton (Bates & Falkingham, 2012), allerdings existieren auch deutlich höhere Schätzungen von 5.494–8.724 N je nach verwendeter Methode. Im Vergleich zum T. rex (ca. 57.000 N) war die Beißkraft gering – was die Hypothese einer völlig anderen Jagdstrategie stützt.
Vorderextremitäten
Im Gegensatz zu den stark reduzierten Armen der Tyrannosauriden besaß der Allosaurus proportional lange und kräftige Vorderextremitäten mit drei Fingern. Die unguale Phalanx (Endkralle) des ersten Fingers erreichte bis zu 15 cm Länge. Biomechanische Analysen (Carpenter, 2002) deuten darauf hin, dass die Arme aktiv bei der Jagd eingesetzt wurden – etwa um Beute festzuhalten oder Fleischstücke abzureißen. Die Armmuskulatur war für einen Theropoden dieser Größe bemerkenswert kräftig entwickelt.
Lokomotion
Der Allosaurus bewegte sich biped auf kräftigen Hinterbeinen fort. Computermodelle (Sellers & Manning, 2007) schätzen die Maximalgeschwindigkeit auf rund 34 km/h – schnell genug, um die meisten Pflanzenfresser seines Lebensraums einzuholen, aber deutlich langsamer als die schnellsten Ornithomimiden. Der lange Schwanz diente als Gegengewicht zum vorgelagerten Körperschwerpunkt und ermöglichte vermutlich relativ wendige Richtungswechsel.
Biologie & Verhalten
Jagdverhalten und Biomechanik
Die Jagdstrategie des Allosaurus ist Gegenstand einer lebhaften Forschungsdebatte. Das einflussreiche Modell von Bakker (1998) beschrieb einen „Hatchet Attack"-Mechanismus: Der Allosaurus habe seinen Schädel wie ein Beil von oben in die Beute geschlagen, wobei der Oberkiefer die Hauptwaffe gewesen sei. Snively et al. (2013) verfeinerten diese Hypothese zum „Strike-and-Tear"-Modell und verglichen die Biomechanik mit der eines Falken – hohe Aufschlaggeschwindigkeit bei moderater Beißkraft. Rayfield et al. (2001) zeigten mittels Finite-Elemente-Analyse, dass der Schädel des Allosaurus besser für Zugbelastungen (wie beim Reißen) als für Kompression (wie beim Zubeißen) optimiert war. Dies steht im direkten Gegensatz zum Schädel des T. rex, der auf maximale Beißkraft ausgelegt war. Ob der Allosaurus bevorzugt Sauropoden, Stegosaurier oder andere Beute jagte, ist nicht abschließend geklärt. Es existieren fossile Hinweise auf Interaktionen mit Stegosaurus (Carpenter et al., 2005), darunter eine möglicherweise von einem Thagomizer-Stachel verursachte Verletzung an einem Allosaurus-Schwanzwirbel. Ob Allosaurier in Gruppen jagten, ist umstritten. Die Cleveland-Lloyd-Fundstelle mit mindestens 46 Individuen (Minimum Number of Individuals; Peterson et al., 2017) wird manchmal als Beleg für Sozialverhalten herangezogen, doch die Taphonomie – vermutlich eine dürrebedingte hypereutrophe Wasserstelle, an der Tiere über einen längeren Zeitraum verendeten – macht eine direkte Interpretation als „Rudeljagd" problematisch (Gates, 2005; Peterson et al., 2017).
Ontogenie und Lebenserwartung
Histologische Untersuchungen fossiler Knochen zeigen, dass Allosaurier mit etwa 10 Jahren die Geschlechtsreife erreichten (Lee & Werning, 2008). Die maximale Lebenserwartung lag bei geschätzten 22 bis 28 Jahren (Bybee et al., 2006). Im Vergleich zu Tyrannosauriden, die 35–40 Jahre alt werden konnten, war der Allosaurus also deutlich kurzlebiger. Das wohl berühmteste Einzelexemplar ist „Big Al" (MOR 693), ein subadultes Tier, das im Alter von etwa 8 Jahren starb. Die Paläopathologie dieses Exemplars ist bemerkenswert: 19 dokumentierte Verletzungen, darunter Knochenbrüche, Infektionen und Stressfrakturen (Hanna, 2002). „Big Al Two" (SMA 0005), ein weiteres gut erhaltenes Exemplar aus der Howe-Steinbruch-Region in Wyoming, lieferte zusätzliche Einblicke in Weichteilerhaltung und Hautstrukturen.
Fortpflanzung
Über die Fortpflanzungsbiologie des Allosaurus ist vergleichsweise wenig gesichert. Wie alle Dinosaurier war er ovipar (eierlegend). Eischalenfragmente aus der Morrison-Formation könnten zu Allosaurus gehören, eine zweifelsfreie Zuordnung steht allerdings aus. Die Existenz von medullären Knochenstrukturen bei einigen Exemplaren deutet auf Geschlechtsunterschiede im Knochenstoffwechsel während der Eiproduktion hin, was mit der geschätzten Geschlechtsreife um 10 Jahre konsistent ist.