Carnotaurus
Ein Theropode der Extreme – mit Stierhörnern, den kleinsten Armen seiner Größenklasse und einem Schwanz, der ihn zum Sprinter machte.
1984 stieß ein Team unter der Leitung von José Bonaparte in der patagonischen Steppe auf ein Skelett, das die Paläontologie in mehrfacher Hinsicht überraschen sollte. Das nahezu vollständige Fossil lag in einer hämatitischen Konkretion in der La Colonia Formation, auf der rechten Seite, den Hals in typischer Todespose über den Rumpf zurückgebogen. Was Bonaparte aus dem Gestein bergen ließ, war Carnotaurus sastrei – ein Raubsaurier, dessen Anatomie so ungewöhnlich war, dass er bis heute als einer der bizarrsten großen Theropoden gilt. Und alles, was wir über ihn wissen, stammt von genau diesem einen Exemplar.
Die Architektur eines Jägers
Carnotaurus sastrei war ein großer Abelisauride aus der Unterfamilie Carnotaurinae. Mit einer Körperlänge von 7,5 bis 8 Metern und einem geschätzten Gewicht von rund 1.500 kg (Bandbreite 1.300–2.100 kg je nach Methode; Mazzetta et al., 2004; Benson et al., 2014; Grillo & Delcourt, 2017) war er einer der größten Vertreter seiner Familie. Die Hüfthöhe betrug etwa 3 Meter. Sein Körperbau vereint eine Reihe extremer Spezialisierungen, die ihn von allen anderen bekannten Theropoden unterscheiden.
Schädel und Hörner
Der Schädel des Carnotaurus ist mit 60 cm Länge (Prämaxillenspitze bis Paroccipitalfortsatz; Cerroni et al., 2020) proportional der kürzeste aller großen Theropoden (Schädel/Körper-Verhältnis 0,067). Er war tief, mäßig breit und stumpfschnäuzig. Sechs große Schädelöffnungen pro Seite strukturierten den Knochen, wobei die Antorbitalfenestra ungewöhnlicherweise höher als lang war. Das auffälligste Merkmal sind die paarigen supraorbitalen Hörner auf den Frontalia: 146 mm lang, konisch, intern massiv (keine Hohlräume), dorsoventral abgeflacht und mit Längsfurchen auf der Dorsalfläche, die auf eine Keratinbedeckung hindeuten (Bonaparte, 1990; Cerroni et al., 2020). Kein anderer großer carnivorer Dinosaurier besitzt vergleichbare Stirnhörner. Ihre Funktion ist umstritten: Drei Modelle stehen zur Diskussion – schnelle Kopfschläge (Bonaparte, 1990), langsames Drücken mit der Schädeldecke (Mazzetta et al., 2009), oder frontales Rammen mit den Hörnern als Stoßdämpfer. Ein noch nicht peer-reviewter Preprint (Hu, 2024) bevorzugt eine primäre Rolle in Arterkennung und Sexualsignaling. CT-Scans enthüllten pneumatische Hohlräume im Schädel und mehrere neue Autapomorphien: einen akzessorischen Nasolacrimalkanalgang, eine ventrale Excavation am Quadratum und eine laterale Fossa am Pterygoid (Cerroni et al., 2020). Die Schädeldecke ist durch verdickte Knochen und ossifizierte Nähte stark rigide – Kinetik (Gelenkigkeit) beschränkt sich im Wesentlichen auf den Unterkiefer.
Bezahnung und Beißkraft
Das Gebiss umfasste 62 Zähne: 4 in der Prämaxilla, 12 in der Maxilla und 15 im Dentale – jeweils pro Seite (Bonaparte, 1990). Ein wichtiges Detail, das erst Cerroni et al. (2020) klärten: Alle eruptierten Zähne des Holotyps waren bei der Ausgrabung beschädigt und anschließend mit Gips rekonstruiert worden. Bonapartes Beschreibungen der Zahnkronenform sind daher nicht verlässlich. Nur die via CT-Scan sichtbaren Ersatzzähne liefern authentische Informationen: niedrige, abgeflachte Kronen, eng beieinander stehend, etwa 45° nach vorn geneigt, mit doppelter Sägezahnung (Dentikel). Die Beißkraft wurde in mehreren Studien geschätzt: Mazzetta et al. (2009) ermittelten per Finite-Elemente-Analyse bilateral rund 3.341 N; Sakamoto (2022, PeerJ) kam phylogenetisch auf 3.392 N anterior und 7.172 N posterior. Im Vergleich: T. rex lag bei rund 57.000 N. Die geringe anteriore Beißkraft wird durch eine bemerkenswerte Unterkiefer-Kinetik kompensiert: Der vordere Unterkieferbereich konnte sich scharnierartig bewegen, wodurch die Zähne nach vorn projiziert (Zustechen) oder nach hinten geklappt (Festhalten) werden konnten – eine in gewisser Hinsicht schlangenähnliche Mechanik.
Vorderextremitäten
Die Arme des Carnotaurus sind die proportional am stärksten reduzierten aller bekannten großen Theropoden – noch kleiner als die des T. rex. Der Unterarm misst nur etwa 25 % der Oberarmlänge. Carpalia (Handwurzelknochen) fehlen vollständig; die vier Metacarpalia artikulieren direkt mit dem Unterarm. Der vierte Metacarpal ist splintartig und paradoxerweise der längste Handknochen – ein für Carnotaurus spezifisches Merkmal. Die Phalangenformel lautet 0-1-2-0(-0): Nur Finger II und III besitzen Phalangen, und möglicherweise trugen sie keine Krallen. Der Ellbogen war komplett fixiert und konnte sich nicht beugen (Senter & Parrish, 2006). Die Nervenbahnen in den Armen waren stark reduziert, vergleichbar mit dem Zustand bei heutigen flugunfähigen Vögeln wie Emus und Kiwis (Vargas, 2002). Dennoch ist das Schultergelenk erstaunlich groß, mit einem Kugelgelenk und weitem Bewegungsradius – was gegen eine vollständige Funktionslosigkeit spricht. Hypothesen zur Restfunktion reichen von vestigial (ohne Funktion) über Balance bis hin zu Balzanzeige, doch keine konnte bisher überzeugend belegt werden.
Schwanz und Lokomotion
Der Schwanz des Carnotaurus birgt eine der faszinierendsten Spezialisierungen unter Theropoden. Persons & Currie (2011, PLoS ONE) zeigten, dass der M. caudofemoralis – der große Schwanzmuskel, der über eine Sehne direkt am Oberschenkel ansetzt – bei Carnotaurus relativ zur Körpergröße größer war als bei jedem anderen untersuchten Theropoden: 111–137 kg pro Bein. Die gesamte Schwanzmasse betrug geschätzte 223 kg, rund 15 % des Körpergewichts. Ermöglicht wurde diese Muskelexpansion durch die V-förmig geneigten vorderen Caudalrippen – ein unter Theropoden einzigartiges Merkmal. Ihre ineinandergreifenden lateralen Spitzen schufen Platz für die massive Muskulatur, schränkten aber die seitliche Beweglichkeit stark ein. Der gesamte hintere Körper rotierte als nahezu starre Einheit. Das Ergebnis: Carnotaurus war vermutlich einer der schnellsten großen Theropoden – ein Sprint-Spezialist für Geradeaus-Strecken, aber mit deutlich eingeschränkter Wendigkeit. Persons & Currie nannten ihn einen „Dinosaur Speed Demon", berechneten allerdings keinen konkreten Geschwindigkeitswert.
Größenvergleich
Lebenszyklus und Verhalten
Jagdverhalten – eine offene Debatte
Die Jagdstrategie des Carnotaurus ist Gegenstand einer genuinen Forschungskontroverse. Therrien, Henderson & Ruff (2005, in: The Carnivorous Dinosaurs, pp. 179–198) postulierten einen Verfolgungsjäger, der große Beute mit Schlagwunden überwältigte – qualitativ beschrieben als „doppelt so stark wie ein Alligator", wobei dies kein exakter publizierter Zahlenwert ist. Mazzetta et al. (2009) kamen mit ihrer FEA-Analyse zu einem anderen Schluss: Die schnellen, aber schwachen Bisse (bilateral ~3.341 N) und die scharnierartige Unterkiefer-Kinetik deuteten eher auf Spezialisierung für kleinere Beute, die im Ganzen verschlungen werden konnte.
Persons & Currie (2011) lieferten mit ihrer Schwanzmuskelanalyse ein drittes Modell: Carnotaurus als Sprint-Spezialist – ein „kreidezeitlicher Gepard", der mit Geschwindigkeitsvorsprung kleinere, wendige Beute überwältigte. Rowe, Cerroni & Rayfield (2026, Scientific Reports 16: 2804) fügten dem Bild einen evolutionären Rahmen hinzu: Ihre 3D-FEA-Analyse von vier Ceratosaurier-Schädeln (Ceratosaurus, Masiakasaurus, Carnotaurus, Majungasaurus) zeigte, dass große Abelisauriden biomechanisch und ökologisch parallel zu Tyrannosauridae konvergierten – als dominante Großprädatoren der Südhalbkugel. Carnotaurus zeigte dabei die höchsten Mandibel-Stresswerte bei gleichzeitig niedrigen Schädelstresswerten, was das Bild eines rigiden Craniums mit flexiblerem Unterkiefer bestätigt.
Haut und Integument
Der Holotyp MACN-CH 894 bewahrt die umfangreichsten Hautabdrücke aller großen Theropoden – Fragmente an Schulter, Thorax, Schwanz und möglicherweise Hals. Obwohl bereits 1990 von Bonaparte beschrieben, erfolgte die erste detaillierte Analyse erst 2021 durch Hendrickx & Bell (Cretaceous Research 128: 104994).
Die Haut besteht aus einem Mosaik zweier Schuppentypen: mittelgroße bis große, konische Feature Scales (20–65 mm Durchmesser) und kleine, niedrige, nicht-imbrizierende Basement Scales (<14 mm), getrennt durch schmales interstitiales Gewebe. Die Feature Scales sind zufällig über die Hautfläche verteilt – es gibt keine diskreten Reihen und keine Größengradienten. Das größte zusammenhängende Fragment (vom Schwanz) misst rund 1.200 cm² und ist damit eines der größten Einzelstücke schuppiger Saurischierhaut.
Entscheidend: Hendrickx & Bell fanden keinerlei Hinweise auf knöcherne Einlagerungen (Osteodermen). Die Feature Scales bestehen aus reinem Hornmaterial – wahrscheinlich hypertrophierte, kompaktierte Schuppen, vergleichbar mit den Dornfortsätzen entlang der Rückenmittellinie bei Hadrosauriern. Ebenfalls keine Federn. Die Autoren vermuten eine mögliche thermoregulatorische Funktion der Feature Scales. Die fälschliche Bezeichnung als „Osteodermen" in vielen populären Quellen geht auf Bonapartes unspezifische Erstbeschreibung zurück.
Fortpflanzung und Lebenserwartung
Über die Fortpflanzung von C. sastrei ist nichts bekannt – keine Eier, keine Nester, kein Medullarknochen. Ebenso fehlen histologische Daten (LAG-Analysen), sodass weder Wachstumsrate noch Lebenserwartung bestimmt werden können. Extrapolationen sind nur indirekt möglich: Beim eng verwandten, aber kleineren Aucasaurus wurde eine somatische Reife bei etwa 11 Jahren festgestellt (Baiano & Cerda, 2022). Für den größeren Carnotaurus wäre eine Lebensspanne von über 15–20 Jahren plausibel, aber nicht belegt.
Diese Wissenslücken unterstreichen ein Grundproblem: Alles, was wir über Carnotaurus wissen, stammt von einem einzigen adulten Individuum. Intraspezifische Variation, Ontogenie (Wachstumsentwicklung) und Sexualdimorphismus bleiben vollständig unbekannt.
Verbreitung und Fundorte
2 bekannte Fundorte von Carnotaurus-Fossilien weltweit.
Die Entdeckung
Entdeckung
José Bonaparte barg bei der 8. Expedition des National Geographic Society-Projekts das nahezu vollständige Holotyp-Skelett (MACN-CH 894) an der Estancia Pocho Sastre bei Bajada Moreno. Das Fossil lag in einer hämatitischen Konkretion und bewahrte die umfangreichsten Hautabdrücke aller großen Theropoden.
Erstbeschreibung
Bonaparte (1985) publizierte die Erstbeschreibung von Carnotaurus sastrei. Die ausführliche Monographie mit detaillierter Anatomie folgte 1990 (Bonaparte, Novas & Coria). Der Artname ehrt Anselmo Sastre, den Besitzer der Estancia.
Turbo-Schwanz
Persons & Currie (2011, PLoS ONE) zeigten, dass der M. caudofemoralis bei Carnotaurus relativ zur Körpergröße größer war als bei jedem anderen untersuchten Theropoden (111–137 kg pro Bein). V-förmig geneigte Caudalrippen schufen Platz für die massive Muskulatur, schränkten aber die seitliche Beweglichkeit stark ein – Carnotaurus war ein Sprint-Spezialist für Geradeaus-Strecken.
Hautanalyse
Hendrickx & Bell (2021, Cretaceous Research 128: 104994) publizierten die erste detaillierte Analyse der Hautabdrücke. Die Haut zeigt ein Mosaik aus konischen Feature Scales (20–65 mm) und niedrigen Basement Scales (<14 mm) ohne Osteodermen und ohne Federn. Die fälschliche Bezeichnung als „Osteodermen" in populären Quellen geht auf Bonapartes unspezifische Erstbeschreibung zurück.
Lebenszeit
Carnotaurus sastrei lebte im Maastrichtium (69–66 Mya) in der La Colonia Formation, einer Ästuar- und Küstenebene im Zentral-Patagonien. Das Kawas-Meer (Südatlantik) drang weit ins Land vor, sodass der Lebensraum aus verstreuten Inseln und Küstenstreifen bestand.
Disney-Film
Der Disney-Animationsfilm „Dinosaur" (2000) machte Carnotaurus zum Popkultur-Phänomen. Die filmische Darstellung war allerdings in Größe und Proportionen stark übertrieben. Der Film steigerte das öffentliche Interesse an Abelisauriden erheblich.
Schädel-Revision
Cerroni et al. (2020) führten eine umfassende CT-gestützte Neuanalyse des Schädels durch. Sie identifizierten pneumatische Hohlräume und mehrere neue Autapomorphien (akzessorischer Nasolacrimalkanalgang, ventrale Excavation am Quadratum, laterale Fossa am Pterygoid). Alle eruptierten Zähne des Holotyps erwiesen sich als beschädigt und gipsrekonstruiert – nur die CT-sichtbaren Ersatzzähne liefern authentische Kronenformen.
Neuer Verwandter
Pol et al. (2024, Cladistics) beschrieben Koleken inakayali aus der La Colonia Formation – einen zweiten Abelisauriden im selben Ökosystem. Der Name stammt aus der Teushen-Sprache; der Artname ehrt Häuptling Inakayal der Tehuelche. Die Koexistenz eines großen, gehörnten und eines kleineren, hornlosen Abelisauriden deutet auf ökologische Nischenaufteilung hin.
Ökologie und neue Verwandte
Die La Colonia Formation, in der Carnotaurus gefunden wurde, repräsentiert eine Ästuar- und Küstenebene im Maastrichtium (69–66 Ma, nach aktueller Datierung basierend auf Magnetostratigraphie und Palynologie von 2021). Das Kawas-Meer (Südatlantik) drang im späten Maastrichtium weit nach Patagonien vor, sodass der Lebensraum aus verstreuten Inseln und Küstenstreifen bestand. Das Klima war warm und saisonal feucht, mit einer Vegetation aus Farnen (Salviniaceae), Araceen und diversen Koniferen. Carnotaurus koexistierte mit Titanosaurier-Sauropoden (Titanomachya), Hadrosauriern, Ankylosauriern, Plesiosauren (Sulcusuchus, Kawanectes, Chubutinectes), Schildkröten (Patagoniaemys), Madtsoiidae-Schlangen, Enantiornithes-Vögeln und verschiedenen Säugetieren.
2024 beschrieben Pol et al. (Cladistics) mit Koleken inakayali einen zweiten Abelisauriden aus der La Colonia Formation. Das subadulte Tier (mindestens 6 Jahre alt; Holotyp MPEF-PV 10826, entdeckt 2015 bei Cerro Bayo Norte) war kleiner als Carnotaurus und besaß keine Stirnhörner. Der Name stammt aus der Teushen-Sprache und bedeutet „von Lehm und Wasser kommend"; der Artname ehrt Inakayal, einen der letzten Häuptlinge der Tehuelche. Phylogenetisch bestätigt die Studie Carnotaurini als Klade mit Carnotaurus, Aucasaurus, Niebla und Koleken. Die Koexistenz eines großen, gehörnten und eines kleineren, hornlosen Abelisauriden deutet auf ökologische Nischenaufteilung im selben Ökosystem hin.
Im größeren evolutionären Kontext zeigt Carnotaurus, wie Abelisauridae auf der Südhalbkugel die ökologische Rolle einnahmen, die auf der Nordhalbkugel von Tyrannosauridae besetzt wurde. Rowe, Cerroni & Rayfield (2026, Scientific Reports 16: 2804) lieferten dafür den biomechanischen Beleg: Große Abelisauriden konvergierten funktionell mit Tyrannosauriden – ein eindrucksvolles Beispiel paralleler Evolution auf getrennten Kontinenten.
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Weitere Arten aus Obere Kreide.
