Nordafrikas Apex-Prädator mit einer der tragischsten Taxonomiegeschichten der Paläontologie
Kaum ein Dinosaurier verkörpert die Wechselfälle paläontologischer Forschung so eindrücklich wie Carcharodontosaurus. Erstmals 1925 auf Basis zweier isolierter Zähne aus Algerien beschrieben, 1931 von Ernst Stromer als eigene Gattung anhand eines ägyptischen Teilskeletts etabliert, 1944 mitsamt allen Originalfossilien bei der Bombardierung Münchens zerstört, 1996 durch Paul Sereno mit einem neuen Schädel aus Marokko wiederentdeckt – und 2025 durch die Erkenntnis erschüttert, dass Stromers ägyptisches Exemplar offenbar gar nicht zur selben Gattung gehörte. Carcharodontosaurus ist ein Dinosaurier, dessen Geschichte immer wieder neu geschrieben wird.
5 Eckdaten, die den Fund einrahmen.
Neotyp SGM-Din 1; bis 13,7 m für größte Individuen extrapoliert
Henderson 2015 (3D-Modell); Spanne 5–8 t
1,42 m nach Carrano 2012; ~1,5 m restauriert
Etwa halb so viel wie T. rex; optimiert für Schnittbisse
Inklusive Wurzel; Kronenhöhe bis 15 cm
Die anatomische Kenntnis von Carcharodontosaurus beruht im Wesentlichen auf dem Neotyp SGM-Din 1, einem nahezu vollständigen Schädel aus den Kem Kem Beds Marokkos (Sereno et al. 1996, Science 272(5264):986–991), und dem Holotyp von C. iguidensis, MNN IGU2, einer partiellen Maxilla mit Schädeldach und Hirnschale (Brusatte & Sereno 2007, JVP 27(4):902–916). Der postcraniale Befund ist extrem dünn: Das ägyptische Teilskelett (Wirbel, partielle Gliedmaßen, Beckenfragmente) gehört seit 2025 zu Tameryraptor markgrafi und steht für Carcharodontosaurus im engeren Sinne nicht mehr zur Verfügung.
Der Neotyp-Schädel SGM-Din 1 wurde von Sereno et al. (1996) ursprünglich auf etwa 1,6 m Gesamtlänge geschätzt. Carrano, Benson & Sampson (2012, Journal of Systematic Palaeontology 10(2):211–300) revidierten diesen Wert auf ca. 1,42 m, da Prämaxilla und Quadratum fehlten und die Originalrekonstruktion deren Beitrag überschätzte. Der restaurierte Schädel wird heute auf etwa 1,5 m geschätzt. Damit gehört er zu den längsten Theropoden-Schädeln, wird aber wahrscheinlich von Spinosaurus (~1,75 m) übertroffen.
Der Schädel war leicht gebaut: Große Fenestrae und pneumatisierte Knochen reduzierten das Gewicht. Larsson (2001, in: Tanke, Carpenter & Skrepnick (eds.), Mesozoic Vertebrate Life, Indiana University Press, pp. 19–33) erstellte den ersten CT-basierten 3D-Endocast und fand eine Gehirnmorphologie ähnlich Allosaurus fragilis. Die cephalische Flexur betrug 45°, die pontine Flexur 40°. Bemerkenswert war der große optische Nerv (Cranialnerv II), der auf gutes Sehvermögen hinweist, während die Riechkolben weniger entwickelt waren als bei Tyrannosaurus. Insgesamt zeigte sich ein eher „reptilisches" als „vogelartiges" Gehirn.
Die namensgebenden Zähne sind das am besten dokumentierte anatomische Merkmal. Sie waren klingenartig, dünn (unter 1 cm), beidseitig fein serratiert und nach hinten gekrümmt (recurved). Die Ähnlichkeit mit den Zähnen des Weißen Hais (Carcharodon carcharias) veranlasste Stromer 1931 zur Namensgebung. Der Lectotyp-Maxillarzahn maß 6,5 cm Kronenhöhe, 3,2 cm Breite und 1,5 cm Dicke. Die größten bekannten Zähne erreichten etwa 15 cm Kronenhöhe und bis zu 20 cm Gesamtlänge inklusive Wurzel. Die Gesamtzahnzahl wird auf etwa 60 geschätzt, ist aber an keinem vollständigen Exemplar verifiziert.
Zwischen den beiden Arten bestehen messbare Unterschiede in der Zahnserratierung: C. saharicus zeigt 18–20 Dentikel pro Zentimeter, C. iguidensis bis zu 32 – eine deutlich feinere Zähnelung, die als eines der diagnostischen Merkmale der nigerischen Art dient (Brusatte & Sereno 2007). Die Zahnmorphologie deutet auf eine Schnitt- und Reißfunktion hin (Slash-and-Tear), nicht auf Knochenbrechung wie bei Tyrannosaurus – ein Unterschied, der sich auch in der Beißkraft widerspiegelt.
Der postcraniale Befund von Carcharodontosaurus saharicus ist nach der Reklassifizierung des ägyptischen Exemplars als Tameryraptor (Kellermann, Cuesta & Rauhut 2025) äußerst dünn. Die Größenschätzungen basieren daher primär auf dem Schädel und auf Skalierungen nach besser bekannten Verwandten. Die Körperlänge wird auf etwa 12 bis 12,5 m geschätzt (bis 13,7 m für die größten Individuen), die Hüfthöhe auf rund 3,6 m. Henderson (2015, Anatomical Record 298:1367–1375) erstellte ein dreidimensionales Digitalmodell und ermittelte eine Masse von etwa 6 Tonnen; andere Schätzungen reichen von 5 bis 8 Tonnen. C. iguidensis war mit geschätzten 10 m und ca. 4 Tonnen deutlich kleiner.
Die Arme waren kurz, wie bei allen fortgeschrittenen Carcharodontosauriden. Canale et al. (2022, Current Biology 32:3195–3202) zeigten bei der Beschreibung von Meraxes gigas, dass die Armreduktion bei Carcharodontosauridae und Tyrannosauridae unabhängig voneinander evolvierte – ein bemerkenswertes Beispiel für konvergente Evolution, das auf den Funktionsverlust der Vorderextremitäten bei zunehmender Kopfdominanz zurückgeführt wird.
Im Vergleich zu vertrauten Silhouetten.
Carcharodontosaurus war der dominante terrestrische Apex-Prädator in den cenomanen Ökosystemen Nordafrikas (Kem Kem Group, Marokko; Echkar Formation, Niger; Bahariya Formation, Ägypten). Die Beißkraft wird auf etwa 11.312 N (anterior) bis 25.449 N (posterior) geschätzt, mit einem alternativen Wert von ca. 16.984 N. Diese Werte liegen deutlich unter den Schätzungen für Tyrannosaurus rex (35.000–57.000 N), was mit der unterschiedlichen Zahnmorphologie korreliert: Carcharodontosaurus-Zähne waren für Schnittbisse optimiert (dünn, klingenförmig, serratiert), nicht für Knochenbrechung (wie die dicken, konischen Zähne von T. rex). Henderson (2015) errechnete, dass ein 6-Tonnen-Individuum maximal etwa 2,5 Tonnen Beute hätte anheben können.
Die ökologische Nischentrennung zwischen den Großprädatoren der Kem Kem-Fauna wurde 2018 durch Hassler et al. (Proceedings of the Royal Society B 285:20180197) empirisch belegt: Calcium-Isotopen-Analysen (δ44/42Ca) an 73 Zahnschmelz-Proben aus Marokko und Niger zeigten, dass Spinosauriden aquatische Nahrungsquellen nutzten, während Carcharodontosauriden und Abelisauriden ausschließlich terrestrisch jagten. Diese Studie lieferte den stärksten geochemischen Beleg für die Koexistenz multipler Apex-Prädatoren in einem Ökosystem durch Nischenaufteilung.
Die Taxonomiegeschichte des Carcharodontosaurus liest sich wie ein paläontologischer Krimi. 1924 wurden zwei isolierte Zähne im Continental Intercalaire bei Timimoun, Algerien, gefunden und 1925 von Charles Depéret und Justin Savornin als Megalosaurus saharicus beschrieben (Comptes Rendus de l'Académie des Sciences de Paris 181:1108–1111). Ernst Stromer erkannte 1931 anhand eines ägyptischen Teilskeletts (SNSB-BSPG 1922 X 46, 1914 gefunden, Bahariya Formation) die Eigenständigkeit der Gattung und errichtete Carcharodontosaurus mit der neuen Kombination C. saharicus (Abhandlungen der Bayerischen Akademie der Wissenschaften, Math.-nat. Abt., Neue Folge 9:1–23).
In der Nacht vom 24. auf den 25. April 1944 zerstörte ein alliierter Bombenangriff auf München die Bayerische Staatssammlung. Alle von Stromer gesammelten Fossilien aus der Bahariya Formation gingen verloren – neben Carcharodontosaurus auch Spinosaurus, Bahariasaurus und Aegyptosaurus. Die Originalzähne aus Algerien waren bereits zuvor verschollen.
Erst 1995 brachte Paul Serenos Expedition in die Kem Kem Beds Marokkos den Durchbruch: Der nahezu vollständige Schädel SGM-Din 1 wurde 1996 in Science beschrieben und 2007 durch Brusatte & Sereno (JVP 27(4):902–916) formal als Neotyp für C. saharicus designiert. In derselben Arbeit wurde C. iguidensis auf Basis einer partiellen Maxilla (MNN IGU2) aus der Echkar Formation, Niger, errichtet.
Die jüngste Wendung kam im Januar 2025: Kellermann, Cuesta & Rauhut (PLOS ONE 20(1):e0311096) unterzogen Stromers ägyptisches Exemplar einer Neubewertung anhand eines bisher unbeschriebenen Fotos des montierten Skeletts. Sie identifizierten zahlreiche Unterschiede zum marokkanischen Neotyp – symmetrische (nicht recurved) Zähne, ein hornartiger Auswuchs auf den Nasalia, ein relativ vergrößertes Cerebrum – und errichteten die neue Gattung Tameryraptor markgrafi. Phylogenetisch liegt Tameryraptor basal innerhalb der Carcharodontosauridae, auf Höhe von Acrocanthosaurus, und gehört damit nicht zur Unterfamilie Carcharodontosaurinae. Diese Reklassifizierung ist sehr neu und wird möglicherweise von anderen Autoren angefochten, hat aber weitreichende Konsequenzen: Fast alle postkranialen Daten, die bisher Carcharodontosaurus zugeschrieben wurden, gehören nun zu einer anderen Gattung.
Carcharodontosaurus gehört zur Familie Carcharodontosauridae (Allosauroidea, Carnosauria) und innerhalb dieser zur Unterfamilie Carcharodontosaurinae. Er ist jedoch nicht Teil der Giganotosaurini, einer südamerikanischen Klade, die Giganotosaurus, Mapusaurus, Meraxes und Tyrannotitan umfasst (Canale et al. 2022). Stattdessen wird Carcharodontosaurus je nach Analyse als Schwestertaxon der Giganotosaurini oder als basales Mitglied der Carcharodontosaurinae gefunden.
Tameryraptor liegt noch basaler: außerhalb der Carcharodontosaurinae, auf dem phylogenetischen Niveau von Acrocanthosaurus (Kellermann et al. 2025). Dies bedeutet, dass die Diversität der nordafrikanischen Carcharodontosauriden im Cenomanium höher war als zuvor angenommen – mit mindestens zwei nicht näher verwandten Linien.
4 dokumentierte Fundorte von Carcharodontosaurus.
Im Continental Intercalaire bei Timimoun, Algerien, wurden zwei isolierte Theropoden-Zähne gefunden. 1925 beschrieben Charles Depéret und Justin Savornin sie als Megalosaurus saharicus (CR Acad. Sci. Paris 181:1108–1111).
Richard Markgraf barg das Teilskelett SNSB-BSPG 1922 X 46 in der Bahariya Formation, Ägypten. Das Material umfasste Wirbel, partielle Gliedmaßen und Beckenfragmente. Es gelangte an die Bayerische Staatssammlung in München.
Stromer errichtete die Gattung Carcharodontosaurus mit der neuen Kombination C. saharicus (Abh. Bayer. Akad. Wiss., Math.-nat. Abt., NF 9:1–23) auf Basis des ägyptischen Teilskeletts und der algerischen Zähne. Die Namensgebung bezog sich auf die Ähnlichkeit mit Carcharodon carcharias (Weißer Hai).
Ein alliierter Bombenangriff auf München zerstörte die Bayerische Staatssammlung. Alle von Stromer gesammelten Fossilien aus der Bahariya Formation gingen verloren, darunter Carcharodontosaurus, Spinosaurus, Bahariasaurus und Aegyptosaurus. Die algerischen Lectotyp-Zähne waren bereits zuvor verschollen.
Paul Serenos Expedition in die Kem Kem Beds Marokkos erbrachte den nahezu vollständigen Schädel SGM-Din 1. Die Beschreibung erfolgte 1996 in Science (272(5264):986–991) und brachte Carcharodontosaurus nach einem halben Jahrhundert zurück in die wissenschaftliche Diskussion.
Brusatte & Sereno (JVP 27(4):902–916) designierten SGM-Din 1 formal als Neotyp für C. saharicus und errichteten C. iguidensis auf Basis der partiellen Maxilla MNN IGU2 aus der Echkar Formation, Niger. Diagnostische Merkmale umfassten u.a. die feinere Zahnserratierung (bis 32 Dentikel/cm).
Hassler et al. (Proc. R. Soc. B 285:20180197) belegten durch Calcium-Isotopen-Analysen (δ44/42Ca) an 73 Zahnschmelz-Proben die ökologische Nischenpartitionierung: Spinosauriden nutzten aquatische Nahrungsquellen, Carcharodontosauriden und Abelisauriden jagten ausschließlich terrestrisch.
Kellermann, Cuesta & Rauhut (PLOS ONE 20(1):e0311096) reklassifizierten Stromers ägyptisches Exemplar auf Basis eines bisher unbeschriebenen Fotos als Tameryraptor markgrafi. Das Taxon zeigt symmetrische Zähne, einen hornartigen Nasal-Auswuchs und ein vergrößertes Cerebrum. Phylogenetisch liegt es basal innerhalb der Carcharodontosauridae, auf Höhe von Acrocanthosaurus, außerhalb der Carcharodontosaurinae.
Carcharodontosaurus steht exemplarisch für die Schwierigkeiten nordafrikanischer Paläontologie: fragmentäres Material, verlorene Typen, politisch instabile Fundregionen und eine Forschungsgeschichte, die sich über ein Jahrhundert erstreckt. Die Kem Kem Group in Marokko, die den Neotyp lieferte, ist zudem für massive Kommerzialisierung und Fälschungsproblematik bekannt, was die wissenschaftliche Arbeit erschwert (Ibrahim et al. 2020, ZooKeys 928:1–216).
Die Tameryraptor-Reklassifizierung von 2025 verdeutlicht ein grundsätzliches Problem: Wenn Holotypen zerstört sind und nur Fotos und Beschreibungen überdauern, können taxonomische Zuweisungen über Jahrzehnte hinweg falsch sein, ohne dass dies auffällt. Kellermanns Entdeckung eines bisher unbeschriebenen Fotos des montierten Skeletts ermöglichte erstmals einen direkten Vergleich mit dem marokkanischen Neotyp – mit dem Ergebnis, dass beide Exemplare nicht zur selben Gattung gehören.
Für die Zukunft bleiben viele Fragen offen: Der postcraniale Bau von Carcharodontosaurus saharicus im engeren Sinne ist praktisch unbekannt. Die genauen Beißkraft-Werte variieren je nach Studie erheblich. Und die exakte phylogenetische Position innerhalb der Carcharodontosaurinae – insbesondere das Verhältnis zu den südamerikanischen Giganotosaurini – hängt stark von der verwendeten Analyse ab. Ein vollständigeres Skelett wäre ein enormer Gewinn für die Wissenschaft.
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