Carcharodontosaurus saharicus

Schädel

Der Neotyp-Schädel SGM-Din 1 wurde von Sereno et al. (1996) ursprünglich auf etwa 1,6 m Gesamtlänge geschätzt. Carrano, Benson & Sampson (2012, Journal of Systematic Palaeontology 10(2):211–300) revidierten diesen Wert auf ca. 1,42 m, da Prämaxilla und Quadratum fehlten und die Originalrekonstruktion deren Beitrag überschätzte. Der restaurierte Schädel wird heute auf etwa 1,5 m geschätzt. Damit gehört er zu den längsten Theropoden-Schädeln, wird aber wahrscheinlich von Spinosaurus (~1,75 m) übertroffen.

Der Schädel war leicht gebaut: Große Fenestrae und pneumatisierte Knochen reduzierten das Gewicht. Larsson (2001, in: Tanke, Carpenter & Skrepnick (eds.), Mesozoic Vertebrate Life, Indiana University Press, pp. 19–33) erstellte den ersten CT-basierten 3D-Endocast und fand eine Gehirnmorphologie ähnlich Allosaurus fragilis. Die cephalische Flexur betrug 45°, die pontine Flexur 40°. Bemerkenswert war der große optische Nerv (Cranialnerv II), der auf gutes Sehvermögen hinweist, während die Riechkolben weniger entwickelt waren als bei Tyrannosaurus. Insgesamt zeigte sich ein eher „reptilisches" als „vogelartiges" Gehirn.

Bezahnung

Die namensgebenden Zähne sind das am besten dokumentierte anatomische Merkmal. Sie waren klingenartig, dünn (unter 1 cm), beidseitig fein serratiert und nach hinten gekrümmt (recurved). Die Ähnlichkeit mit den Zähnen des Weißen Hais (Carcharodon carcharias) veranlasste Stromer 1931 zur Namensgebung. Der Lectotyp-Maxillarzahn maß 6,5 cm Kronenhöhe, 3,2 cm Breite und 1,5 cm Dicke. Die größten bekannten Zähne erreichten etwa 15 cm Kronenhöhe und bis zu 20 cm Gesamtlänge inklusive Wurzel. Die Gesamtzahnzahl wird auf etwa 60 geschätzt, ist aber an keinem vollständigen Exemplar verifiziert.

Zwischen den beiden Arten bestehen messbare Unterschiede in der Zahnserratierung: C. saharicus zeigt 18–20 Dentikel pro Zentimeter, C. iguidensis bis zu 32 – eine deutlich feinere Zähnelung, die als eines der diagnostischen Merkmale der nigerischen Art dient (Brusatte & Sereno 2007). Die Zahnmorphologie deutet auf eine Schnitt- und Reißfunktion hin (Slash-and-Tear), nicht auf Knochenbrechung wie bei Tyrannosaurus – ein Unterschied, der sich auch in der Beißkraft widerspiegelt.

Postcraniales Skelett und Körpergröße

Der postcraniale Befund von Carcharodontosaurus saharicus ist nach der Reklassifizierung des ägyptischen Exemplars als Tameryraptor (Kellermann, Cuesta & Rauhut 2025) äußerst dünn. Die Größenschätzungen basieren daher primär auf dem Schädel und auf Skalierungen nach besser bekannten Verwandten. Die Körperlänge wird auf etwa 12 bis 12,5 m geschätzt (bis 13,7 m für die größten Individuen), die Hüfthöhe auf rund 3,6 m. Henderson (2015, Anatomical Record 298:1367–1375) erstellte ein dreidimensionales Digitalmodell und ermittelte eine Masse von etwa 6 Tonnen; andere Schätzungen reichen von 5 bis 8 Tonnen. C. iguidensis war mit geschätzten 10 m und ca. 4 Tonnen deutlich kleiner.

Die Arme waren kurz, wie bei allen fortgeschrittenen Carcharodontosauriden. Canale et al. (2022, Current Biology 32:3195–3202) zeigten bei der Beschreibung von Meraxes gigas, dass die Armreduktion bei Carcharodontosauridae und Tyrannosauridae unabhängig voneinander evolvierte – ein bemerkenswertes Beispiel für konvergente Evolution, das auf den Funktionsverlust der Vorderextremitäten bei zunehmender Kopfdominanz zurückgeführt wird.

Jagdverhalten und Nischenpartitionierung

Carcharodontosaurus war der dominante terrestrische Apex-Prädator in den cenomanen Ökosystemen Nordafrikas (Kem Kem Group, Marokko; Echkar Formation, Niger; Bahariya Formation, Ägypten). Die Beißkraft wird auf etwa 11.312 N (anterior) bis 25.449 N (posterior) geschätzt, mit einem alternativen Wert von ca. 16.984 N. Diese Werte liegen deutlich unter den Schätzungen für Tyrannosaurus rex (35.000–57.000 N), was mit der unterschiedlichen Zahnmorphologie korreliert: Carcharodontosaurus-Zähne waren für Schnittbisse optimiert (dünn, klingenförmig, serratiert), nicht für Knochenbrechung (wie die dicken, konischen Zähne von T. rex). Henderson (2015) errechnete, dass ein 6-Tonnen-Individuum maximal etwa 2,5 Tonnen Beute hätte anheben können.

Die ökologische Nischentrennung zwischen den Großprädatoren der Kem Kem-Fauna wurde 2018 durch Hassler et al. (Proceedings of the Royal Society B 285:20180197) empirisch belegt: Calcium-Isotopen-Analysen (δ44/42Ca) an 73 Zahnschmelz-Proben aus Marokko und Niger zeigten, dass Spinosauriden aquatische Nahrungsquellen nutzten, während Carcharodontosauriden und Abelisauriden ausschließlich terrestrisch jagten. Diese Studie lieferte den stärksten geochemischen Beleg für die Koexistenz multipler Apex-Prädatoren in einem Ökosystem durch Nischenaufteilung.

Taxonomische Wirren – Von Megalosaurus zu Tameryraptor

Die Taxonomiegeschichte des Carcharodontosaurus liest sich wie ein paläontologischer Krimi. 1924 wurden zwei isolierte Zähne im Continental Intercalaire bei Timimoun, Algerien, gefunden und 1925 von Charles Depéret und Justin Savornin als Megalosaurus saharicus beschrieben (Comptes Rendus de l'Académie des Sciences de Paris 181:1108–1111). Ernst Stromer erkannte 1931 anhand eines ägyptischen Teilskeletts (SNSB-BSPG 1922 X 46, 1914 gefunden, Bahariya Formation) die Eigenständigkeit der Gattung und errichtete Carcharodontosaurus mit der neuen Kombination C. saharicus (Abhandlungen der Bayerischen Akademie der Wissenschaften, Math.-nat. Abt., Neue Folge 9:1–23).

In der Nacht vom 24. auf den 25. April 1944 zerstörte ein alliierter Bombenangriff auf München die Bayerische Staatssammlung. Alle von Stromer gesammelten Fossilien aus der Bahariya Formation gingen verloren – neben Carcharodontosaurus auch Spinosaurus, Bahariasaurus und Aegyptosaurus. Die Originalzähne aus Algerien waren bereits zuvor verschollen.

Erst 1995 brachte Paul Serenos Expedition in die Kem Kem Beds Marokkos den Durchbruch: Der nahezu vollständige Schädel SGM-Din 1 wurde 1996 in Science beschrieben und 2007 durch Brusatte & Sereno (JVP 27(4):902–916) formal als Neotyp für C. saharicus designiert. In derselben Arbeit wurde C. iguidensis auf Basis einer partiellen Maxilla (MNN IGU2) aus der Echkar Formation, Niger, errichtet.

Die jüngste Wendung kam im Januar 2025: Kellermann, Cuesta & Rauhut (PLOS ONE 20(1):e0311096) unterzogen Stromers ägyptisches Exemplar einer Neubewertung anhand eines bisher unbeschriebenen Fotos des montierten Skeletts. Sie identifizierten zahlreiche Unterschiede zum marokkanischen Neotyp – symmetrische (nicht recurved) Zähne, ein hornartiger Auswuchs auf den Nasalia, ein relativ vergrößertes Cerebrum – und errichteten die neue Gattung Tameryraptor markgrafi. Phylogenetisch liegt Tameryraptor basal innerhalb der Carcharodontosauridae, auf Höhe von Acrocanthosaurus, und gehört damit nicht zur Unterfamilie Carcharodontosaurinae. Diese Reklassifizierung ist sehr neu und wird möglicherweise von anderen Autoren angefochten, hat aber weitreichende Konsequenzen: Fast alle postkranialen Daten, die bisher Carcharodontosaurus zugeschrieben wurden, gehören nun zu einer anderen Gattung.

Phylogenetische Stellung

Carcharodontosaurus gehört zur Familie Carcharodontosauridae (Allosauroidea, Carnosauria) und innerhalb dieser zur Unterfamilie Carcharodontosaurinae. Er ist jedoch nicht Teil der Giganotosaurini, einer südamerikanischen Klade, die Giganotosaurus, Mapusaurus, Meraxes und Tyrannotitan umfasst (Canale et al. 2022). Stattdessen wird Carcharodontosaurus je nach Analyse als Schwestertaxon der Giganotosaurini oder als basales Mitglied der Carcharodontosaurinae gefunden.

Tameryraptor liegt noch basaler: außerhalb der Carcharodontosaurinae, auf dem phylogenetischen Niveau von Acrocanthosaurus (Kellermann et al. 2025). Dies bedeutet, dass die Diversität der nordafrikanischen Carcharodontosauriden im Cenomanium höher war als zuvor angenommen – mit mindestens zwei nicht näher verwandten Linien.