Segel oder Stacheln? Wie ein kleiner Sauropode aus Patagonien eine jahrzehntelange Debatte auslöste
Im Februar 1984 stieß der Paläontologe Guillermo Rougier in der Provinz Neuquén auf ein fast vollständiges Sauropoden-Skelett – eine Entdeckung, die Teil einer bemerkenswert produktiven Feldsaison war, in der José Bonapartes Team wenige Wochen zuvor auch Carnotaurus in der Provinz Chubut geborgen hatte. Was Rougier aus dem Sandstein der La Amarga Formation freilegte, sollte sich als einer der unverwechselbarsten Sauropoden überhaupt erweisen: ein Tier mit zwei Reihen hyperelongierter Knochenfortsätze am Hals, die seit der Erstbeschreibung 1991 eine lebhafte Debatte über ihre Funktion und Beschaffenheit ausgelöst haben.
4 Eckdaten, die den Fund einrahmen.
Holotyp somatisch nicht ausgewachsen; adulte Größe möglicherweise größer
Mazzetta et al. 2004; basierend auf nicht ausgewachsenem Holotyp
Am 8. Halswirbel; bifurziert, segelbedeckt (Cerda et al. 2022)
Paulina Carabajal et al. 2014; niedriger als ein T. rex
Amargasaurus cazaui gehört zu den Dicraeosauridae, einer Familie relativ kleiner, kurzschnäuziger Sauropoden innerhalb der Diplodocoidea. Mit geschätzten 9 Metern Länge und rund 2.500–2.600 kg Körpermasse (Mazzetta, Christiansen & Fariña 2004, Historical Biology 16(2–4): 71–83) war er ein Zwerg unter den Sauropoden – zehnmal leichter als [[dino:diplodocus|Diplodocus]]. Doch seine Anatomie macht ihn zu einem der am intensivsten untersuchten Vertreter seiner Familie.
Das auffälligste Merkmal sind die bifurzierten (gegabelten) Neuralfortsätze, die ab dem 3. Halswirbel als zwei parallele Reihen nach oben ragen. Der höchste Fortsatz sitzt am 8. Halswirbel und misst rund 60 cm. Im Querschnitt sind sie kreisförmig und verjüngen sich zu den Spitzen hin (Salgado & Bonaparte 1991, Ameghiniana 28(3–4): 333–346). Die Frage, ob diese Strukturen freistehende, keratinbedeckte Stacheln oder das Gerüst eines Hautsegels waren, durchlief drei Phasen: Salgado & Bonaparte favorisierten zunächst ein Segel (1991), revidierten dies 1999 zugunsten von Keratinstacheln. Gallina, Apesteguía, Canale & Haluza (2019, Scientific Reports 9: 1392) stützten die Stachel-Hypothese mit der Beschreibung von Bajadasaurus pronuspinax und schlugen eine Verteidigungsfunktion vor. Den bisher überzeugendsten Beitrag lieferten Cerda, Novas, Carballido & Salgado (2022, Journal of Anatomy 240(6): 1005–1019): Ihre osteohistologische Untersuchung zeigte Sharpey-Fasern an den Insertionsstellen, die auf ein System interspinöser Ligamente hinweisen, bedeckt von Integument – ein prominentes Segel. Für Keratinscheiden fanden sie keine histologischen Belege. Die Funktion des Segels bleibt offen. Diskutiert werden Thermoregulation, innerartliche Signalwirkung (Display) und artspezifische Erkennung. Eine primäre Verteidigungsfunktion, wie sie Gallina et al. für Bajadasaurus vorschlugen, ist für Amargasaurus nach den histologischen Befunden weniger plausibel. Wichtig: Die Stacheln von Bajadasaurus krümmen sich nach vorne, die von Amargasaurus zeigen nach hinten/oben – der Aufbau unterscheidet sich grundlegend.
Vom Schädel ist nur der hintere Teil erhalten (Hirnkapsel, Basipterygoidfortsätze). Paulina Carabajal, Carballido & Currie (2014, Journal of Vertebrate Paleontology 34(4): 870–882) erstellten per CT-Scan ein 3D-Modell des Endocasts (94–98 ml Volumen) und des Innenohrs (30 × 22 mm). Die auffallend kurze Lagena deutet auf ein schlechteres Hörvermögen im Vergleich zu anderen untersuchten Sauropoden hin. Die proportional großen Orbitae könnten auf gute visuelle Fähigkeiten hindeuten, doch ohne vollständigen Schädel bleibt dies spekulativ. Die Orientierung des Labyrinths erlaubt eine Rekonstruktion der natürlichen Kopfhaltung: Die Schnauze befand sich in Neutralposition nur etwa 80 cm über dem Boden, die maximale Fresshöhe lag bei 2,7 m (Paulina Carabajal et al. 2014). Damit war Amargasaurus ein ausgesprochener Niedrigbrowser – seine Kopfhöhe lag unter der eines ausgewachsenen Tyrannosaurus.
Die Wirbelformel umfasst 13 Hals-, 9 Dorsal- und 5 Sakralwirbel; die Halswirbel sind opisthocoel (vorne konvex, hinten konkav). Neben den spektakulären Halsstacheln besitzt Amargasaurus ein weiteres, oft übersehenes Merkmal: Die letzten beiden Dorsalwirbel sowie Sakral- und vordere Kaudalwirbel tragen verlängerte, nicht bifurzierte Neuralfortsätze mit paddelförmig verbreiterten Enden (Salgado & Bonaparte 1991; Wedel/Taylor, SV-POW 2008). Deren Funktion ist ungeklärt. Die Vordergliedmaßen sind kürzer als die Hintergliedmaßen, was eine leicht nach vorne geneigte Körperhaltung ergab. Exakte Maße der Extremitäten sind nicht publiziert, die Schulterhöhe wird auf etwa 2,15–2,5 m geschätzt, wobei diese Werte auf Sekundärquellen basieren und nicht peer-reviewed sind.
Im Vergleich zu vertrauten Silhouetten.
Die CT-basierte Kopfhaltungsrekonstruktion (Paulina Carabajal et al. 2014) zeigt eindeutig: Amargasaurus war ein Niedrig- bis Mittelhöhen-Browser. Mit einer maximalen Fresshöhe von 2,7 m ernährte er sich wahrscheinlich von Farnen und anderen bodennahen Pflanzen. Die Schnauze war – extrapoliert von verwandten Diplodocoideen – vermutlich breit und mit stiftförmigen, nach vorne gerichteten Zähnen besetzt, optimiert für das Abstreifen von Blättern.
Bemerkenswert ist die ökologische Situation: In der La Amarga Formation koexistierten mindestens drei weitere Sauropoden-Gattungen (Amargatitanis, Zapalasaurus und ein weiterer unbestimmter Sauropode). Wie diese Tiere ihre Nahrungsressourcen aufteilten – etwa durch unterschiedliche Fresshöhen oder Nahrungspräferenzen –, ist eine offene Forschungsfrage. Die extrem niedrige Fresshöhe von Amargasaurus könnte eine Nischenpartitionierung ermöglicht haben.
Windholz & Cerda (2021, Cretaceous Research 128: 104965) untersuchten Dünnschnitte von Humerus, Femur und Dorsalrippe des Holotyps MACN-N 15. Das hochvaskularisierte, fibrolamelläre Knochengewebe mit zyklischen Wachstumsmarken (CGMs/LAGs) zeigt schnelles Wachstum mit saisonalen Unterbrechungen.
Das Individuum war mindestens 10 Jahre alt und hatte die Geschlechtsreife bereits erreicht. Allerdings fehlte das External Fundamental System (EFS), jene dichte äußere Knochenschicht, die das Ende des somatischen Wachstums anzeigt. Das bedeutet: Der Holotyp war sexuell matur, aber körperlich noch nicht ausgewachsen. Ein erwachsenes Tier könnte deutlich größer als die geschätzten 9 Meter gewesen sein.
Einschränkend ist zu bemerken, dass das Fehlen des EFS auch auf taphonomische Faktoren zurückzuführen sein könnte – etwa die Erosion der äußeren Knochenoberfläche.
Direkte Belege zur Fortpflanzung von Amargasaurus existieren nicht. Wie alle Sauropoden legte er Eier, die im Verhältnis zur Körpergröße relativ klein waren.
Zum Sozialverhalten lässt sich wenig sagen: Es ist bisher nur ein einziges Individuum bekannt. Bei verwandten Diplodocoideen gibt es Hinweise auf Herdenverhalten (Bonebeds), doch für Amargasaurus fehlt eine entsprechende Datenbasis. Ob das Halssegel als Signal für Artgenossen diente – etwa zur Partnerwahl oder Revierkommunikation –, ist eine plausible, aber unbelegte Hypothese.
1 dokumentierte Fundorte von Amargasaurus.
Amargasaurus cazaui besiedelt die Paläoumgebung der La Amarga Formation im Barremium bis frühen Aptium (~125,77–121,4 Ma). Das Ablagerungsmilieu zeigt verflochtene Flusssysteme unter halbtrockenem bis saisonalem Klima.
Der YPF-Geologe Luis Cazau weist José Bonapartes Team auf die paläontologische Bedeutung der La Amarga Formation bei Picún Leufú hin.
Im Februar 1984 entdeckt Guillermo Rougier während der 8. Expedition des Projekts „Jura- und Kreide-Landwirbeltiere Südamerikas" (National Geographic Society) den Holotyp MACN-N 15 in der Provinz Neuquén.
Salgado & Bonaparte publizieren die Erstbeschreibung in Ameghiniana (28(3–4): 333–346) und favorisieren ein Hautsegel zwischen den Neuralfortsätzen.
Salgado & Bonaparte revidieren ihre ursprüngliche Segel-Hypothese zugunsten von freistehenden Keratinstacheln – eine Interpretation, die die Debatte für zwei Jahrzehnte prägen wird.
Paulina Carabajal, Carballido & Currie (JVP 34(4): 870–882) publizieren den CT-basierten Endocast (94–98 ml) und rekonstruieren die natürliche Kopfhaltung: 80 cm Neutralposition, maximal 2,7 m Fresshöhe.
Gallina, Apesteguía, Canale & Haluza beschreiben Bajadasaurus pronuspinax (Scientific Reports 9: 1392), einen basaleren Dicraeosauriden mit nach vorne gekrümmten Neuralfortsätzen, und stützen die Stachel-Hypothese.
Windholz & Cerda (2021, Cretaceous Research 128: 104965) publizieren die Osteohistologie des Holotyps: sexuell matur, somatisch nicht ausgewachsen. 2022 liefern Cerda, Novas, Carballido & Salgado (J. Anatomy 240(6): 1005–1019) den histologischen Beleg für interspinöse Ligamente und Integument – ein Segel.
Die Geschichte von Amargasaurus beginnt 1983, als der YPF-Geologe Luis Cazau José Bonapartes Team auf die paläontologische Bedeutung der La Amarga Formation bei Picún Leufú aufmerksam machte. Im Februar 1984 entdeckte Guillermo Rougier während der 8. Expedition des Projekts „Jura- und Kreide-Landwirbeltiere Südamerikas" (gefördert von der National Geographic Society) das fast vollständige Skelett. 1991 beschrieben Salgado & Bonaparte das Material als Amargasaurus cazaui – der Artname ehrt Luis Cazau.
Amargasaurus ist der abgeleitetste bekannte Dicraeosauride und lebte rund 15 Millionen Jahre nach dem stammesgeschichtlich basaleren Bajadasaurus pronuspinax. Die Dicraeosauridae als Ganzes zeichnen sich durch kürzere Hälse und kleinere Körper als andere Diplodocoideen aus. Mit der Beschreibung von Bajadasaurus (Gallina et al. 2019) und den histologischen Arbeiten von Cerda et al. (2022) hat die Erforschung der Dicraeosauriden-Neuralfortsätze in den letzten Jahren deutlich an Dynamik gewonnen.
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