Diabloceratops eatoni
Ein basaler Centrosaurine aus dem Campanium Utahs, der die Grenzen zwischen Centrosaurinae und Chasmosaurinae verschwimmen lässt
Als James Ian Kirkland und Donald DeBlieux 2010 Diabloceratops eatoni beschrieben, präsentierten sie einen Dinosaurier, der in kein bestehendes Schema passte: ein Centrosaurine mit langen Überaugenhörnern, einem winzigen Nasenhorn und einer akzessorischen Schädelöffnung, die bei allen weiter entwickelten Ceratopsiden längst verschwunden war. Der Name — spanisch diablo (Teufel) und griechisch ceratops (Horngesicht) — verweist auf die zwei massiven Stacheln, die wie Teufelshörner vom oberen Rand des Nackenschildes aufragen. Das Artepitheton ehrt den Paläontologen Jeffrey G. Eaton von der Weber State University, Utah.
Die Architektur eines Jägers
Diabloceratops ist ausschließlich von Schädelmaterial bekannt — kein einziger postkranialer Knochen wurde bisher gefunden. Alle Angaben zu Körperlänge (~4,5 m), Masse (~1.300 kg) und Hüfthöhe (~1,5 m) sind Extrapolationen basierend auf dem allgemeinen Ceratopsiden-Bauplan und tragen entsprechend hohe Unsicherheit. Die folgende Anatomie-Beschreibung konzentriert sich daher auf das, was tatsächlich erhalten ist: den Schädel.
Hornkonfiguration: Centrosaurine mit chasmosaurinem Muster
Die Hornkonfiguration von Diabloceratops ist innerhalb der Centrosaurinae einzigartig. Die supraorbitalen Hornkerne (Überaugenhörner) erreichen rund 30 cm Knochenlänge — ungewöhnlich lang für einen Centrosaurinen, bei denen typischerweise das Nasenhorn dominiert und die Augenhörner reduziert oder absent sind. Im Gegensatz dazu ist das Nasenhorn von Diabloceratops klein und niedrig, mit ovaler Basis und einem vorgelagerten Epinasal-Element (Kirkland & DeBlieux 2010, in Ryan et al. (eds.), New Perspectives on Horned Dinosaurs, Indiana University Press, S. 117–140).
Diese „verkehrte" Proportion — lange Augenhörner, kleines Nasenhorn — erinnert an Chasmosaurinae wie Triceratops und ist einer der Gründe, warum die phylogenetische Position von Diabloceratops zwischen Analysen variiert. Sämtliche Hornkerne weisen vaskuläre Furchen auf, was auf Keratinscheiden im Leben hindeutet: Die Hörner waren also deutlich länger als die erhaltenen Knochenkerne.
Frill und Epiparietale
Der harfenförmige Frill von Diabloceratops wird von zwei massiven, nach oben und außen gebogenen Stacheln dominiert — den P1-Epiparietalen, die dem Dinosaurier seinen „Teufels"-Namen gaben. Im Unterschied zu manchmal kolportierten „paddelförmigen Vorsprüngen" sind die Frill-Ornamente klar stachelförmig (Kirkland & DeBlieux 2010). Die großen Parietalfenestrae (Öffnungen im Frill) reduzierten das Gewicht des Schildes erheblich, machen ihn aber als funktionale Schutzpanzerung unwahrscheinlich.
Die Funktion der elaborierten Frill-Stacheln wird, wie bei anderen Ceratopsiden, primär im Bereich Artenerkennung und sexuelle Selektion vermutet. Eine rein thermoregulatorische oder defensive Funktion ist angesichts der großen Fenestrae weniger plausibel.
Akzessorische antorbitale Fenestra
Ein diagnostisch wichtiges Merkmal ist die akzessorische antorbitale Fenestra — eine zusätzliche Öffnung im Schädel vor der Augenhöhle. Dieses basale Merkmal fehlt bei abgeleiteteren Ceratopsiden vollständig. Entgegen vereinfachender Darstellungen ist es jedoch nicht auf Protoceratopsidae beschränkt: Es kommt auch bei Zuniceratops, Bagaceratops und Magnirostris vor (Kirkland & DeBlieux 2010). Die Präsenz bei Diabloceratops unterstreicht dessen basale Position und deutet darauf hin, dass der Verlust dieser Öffnung erst im Laufe der Ceratopsiden-Evolution erfolgte.
Größenvergleich
Lebenszyklus und Verhalten
Lebensraum und Paläoökologie
Diabloceratops stammt aus dem Reynolds Point Member der Wahweap Formation (ehemals informell als „Middle Member" bezeichnet; formalisiert durch Beveridge et al. 2022, Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology). Die radiometrische Datierung ergibt ein Alter von 81,27 Ma (Unsicherheitsbereich 81,42–81,01 Ma; Jinnah et al. 2009, Cretaceous Research 30:287–299).
Die Paläoumgebung wird als feuchte, saisonale Fluss- und Überschwemmungsebene mit Seen rekonstruiert, in einem semi-tropischen Klima auf einer Paläobreite von etwa 37°N. Ostfließende Flüsse und rapide Sedimentation prägten die Landschaft. Die assoziierte Fauna umfasst unter anderem Acristavus gagslarsoni (Gates et al. 2011), Lythronax argestes (Loewen et al. 2013) und Adelolophus hutchisoni (Gates et al. 2014) — ein Ökosystem, das die Diversität des südlichen Laramidia im mittleren Campanium dokumentiert.
Sozialverhalten und Fortpflanzung
Für Diabloceratops gibt es keinen Bonebed-Nachweis — beide bekannten Exemplare sind Einzelfunde. Das für viele Ceratopsiden gut dokumentierte Herdenverhalten (basierend auf Bonebeds von Centrosaurus, Styracosaurus u.a.) lässt sich auf Diabloceratops nicht ohne Weiteres übertragen. Ebenso fehlen direkte Reproduktionsnachweise. Eine ovipare Fortpflanzung wird wie bei allen Ceratopsiden angenommen.
Ernährung
Als obligater Herbivore nutzte Diabloceratops seinen papageienartigen Schnabel (Rostralknochen) zum Abschneiden und die für Ceratopsiden typischen Zahnbatterien zum Scheren faseriger Vegetation. Die niedrige Kopfhaltung deutet auf eine Spezialisierung auf bodennahe Pflanzen — Farne, Cycadeen und frühe Angiospermen.
Verbreitung und Fundorte
1 bekannte Fundorte von Diabloceratops-Fossilien weltweit.
Die Entdeckung
Joshua A. Smith entdeckt in der Wahweap Formation (Grand Staircase-Escalante, Utah) einen partiellen Ceratopsiden-Schädel (UMNH VP 16704). Das Exemplar wird zunächst nicht als neue Gattung erkannt.
Don DeBlieux entdeckt an der Last Chance Creek-Lokalität einen partiellen Schädel (UMNH VP 16699) in intraklastischem Sandstein der Wahweap Formation. Dieses besser erhaltene Exemplar wird zum Holotyp der späteren Erstbeschreibung.
Kirkland und DeBlieux publizieren die Erstbeschreibung von Diabloceratops eatoni in „New Perspectives on Horned Dinosaurs" (Indiana University Press, S. 117–140). Sie platzieren die Gattung basal zu allen Centrosaurinae und dokumentieren die akzessorische antorbitale Fenestra als diagnostisches Merkmal.
Sampson et al. beschreiben Nasutoceratops titusi (Proceedings of the Royal Society B 280:20131186) aus der Kaiparowits Formation Utahs. Zusammen mit Diabloceratops belegt er die Diversität basaler Centrosaurinen im südlichen Laramidia.
Lund et al. (PLoS ONE 11(5):e0154403) beschreiben Machairoceratops cronusi aus der Wahweap Formation. Ihre Bayesianische Phylogenie rekonstruiert Diabloceratops als Schwestergruppe zu Albertaceratops — eine abweichende Topologie von der ursprünglichen Analyse.
Ryan et al. (Canadian Journal of Earth Sciences 54(1):1–14) definieren drei Tribus innerhalb der Centrosaurinae: Nasutoceratopsini, Centrosaurini und Pachyrhinosaurini. Die Zuordnung von Diabloceratops zu einem dieser Tribus bleibt ungeklärt.
Dalman et al. (PalZ 95:291–335) beschreiben Menefeeceratops sealeyi (~82 Ma) aus der Menefee Formation, New Mexico. Menefeeceratops verdrängt Diabloceratops als potenziell ältesten bekannten Centrosaurinen.
Beveridge et al. (Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology) formalisieren die Stratigraphie der Wahweap Formation und unterteilen sie in vier Member: Last Chance Creek, Reynolds Point, Coyote Point und Pardner Canyon. Diabloceratops stammt aus dem Reynolds Point Member.
Taxonomie und phylogenetischer Kontext
Die Erstbeschreibung von Diabloceratops eatoni erfolgte 2010 durch Kirkland und DeBlieux im Sammelband „New Perspectives on Horned Dinosaurs" (Indiana University Press, S. 117–140). Der Holotyp UMNH VP 16699, gefunden 2002 von Don DeBlieux, ist ein partieller Schädel mit intakter rechter Seite und teilweise verwitterter linker Seite. Das zweite Exemplar UMNH VP 16704, entdeckt 1998 von Joshua A. Smith, wurde erst bei der Erstbeschreibung Diabloceratops zugeordnet — seine Zugehörigkeit ist jedoch umstritten, da es Merkmale abgeleiteter Centrosaurinen teilt.
Die phylogenetische Position von Diabloceratops variiert zwischen Analysen erheblich. Kirkland und DeBlieux (2010) platzierten ihn basal zu allen Centrosaurinae. Lund et al. (2016, PLoS ONE 11(5):e0154403) rekonstruierten ihn als Schwester zu Albertaceratops in der Bayesianischen Topologie. Ryan et al. (2017, Canadian Journal of Earth Sciences 54(1):1–14) definierten drei Centrosaurinae-Tribus — Nasutoceratopsini, Centrosaurini und Pachyrhinosaurini —, wobei die Zuordnung von Diabloceratops zu diesen Tribus offen bleibt. Eine 2019-Analyse platzierte Diabloceratops sogar außerhalb der Ceratopsidae, was allerdings eine Minderheitsposition darstellt.
Ein zentrales Thema ist die Laramidia-Provinzialismus-Hypothese: Diabloceratops, Nasutoceratops (Sampson et al. 2013, Proceedings of the Royal Society B 280:20131186), Machairoceratops (Lund et al. 2016) und Menefeeceratops (Dalman et al. 2021, PalZ 95:291–335) bilden eine Gruppe basaler Centrosaurinen aus dem südlichen Laramidia (Utah, New Mexico). Diese Verteilung stützt die Hypothese, dass Centrosaurinae in Südlaramidia entstanden und erst im späten Campanium nach Norden (Alberta, Montana) migrierten. Zum Zeitpunkt der Erstbeschreibung 2010 galt Diabloceratops als ältester bekannter Ceratopside. Seit 2021 wird Menefeeceratops sealeyi (~82 Ma) als potenziell älterer Kandidat gehandelt.
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