Concavenator corcovatus
Ein basaler Carcharodontosaurier aus dem Barremium Spaniens, der mit einem einzigartigen Rückenbuckel, kontroversen Ulnar-Knoten und vogelartigen Fußschuppen gleich mehrere paläobiologische Debatten angestoßen hat.
2003 wurde an der Fundstelle Las Hoyas in der Serranía de Cuenca ein nahezu vollständiges Theropoden-Skelett entdeckt, das sieben Jahre später auf der Titelseite von Nature erschien. Concavenator corcovatus – der „bucklige Jäger aus Cuenca" – vereint eine ungewöhnliche Kombination von Merkmalen: hypertrophierte Rückenwirbel-Dornfortsätze, die einen spitzen Buckel bilden, kontroverse Strukturen auf der Ulna, die als Federansatzstellen interpretiert wurden, und den ersten Nachweis einer vogelartigen Podotheca bei einem nicht-aviären Dinosaurier. Zusammen mit der exquisiten Erhaltung in der Konservat-Lagerstätte Las Hoyas macht dies Concavenator zu einem Schlüsseltaxon für gleich mehrere Forschungsfragen.
Die Architektur eines Jägers
Der Holotyp MCCM-LH 6666 ist ein nahezu vollständiges, artikuliertes Skelett mit fast komplettem Schädel (Schnauzenspitze und Hinterhaupt fragmentiert), 10 Hals-, 13 Rücken-, 5 Sakral- und rund 30 erhaltenen Schwanzwirbeln, partiellen Gliedmaßen und extensiven Hautabdrücken. Concavenator erreichte eine geschätzte Länge von 5–6 Metern bei einem Gewicht von etwa 320–400 kg (Sekundärquellen; keine formale Masseschätzung in der Primärliteratur). Das Fossil befindet sich im Museo de Paleontología de Castilla-La Mancha (MUPA) in Cuenca.
Der Rückenbuckel: Zwei Wirbel, viele Hypothesen
Das namensgebende Merkmal sind die Dornfortsätze des 11. und 12. Rückenwirbels, die mehr als doppelt so hoch wie der des 10. Wirbels sind. Dies ergibt einen spitzen, isolierten Buckel – nicht ein durchgehendes Segel wie bei Spinosaurus, wo eine ganze Reihe von Wirbeln verlängerte Dornfortsätze besitzt. Die axiale Osteologie (Cuesta et al. 2019, Cretaceous Research 95: 106–126) beschreibt weitere Autapomorphien: imbrizierte Dornfortsätze mit Richtungswechsel, Hilfsfortsätze an vorderen Schwanzwirbeln und eine tief eingeschnittene Lateralrinne an hinteren Schwanzwirbeln. Concavenator behält insgesamt ein primitives Axialskelett innerhalb der Carcharodontosauria.
Die Funktion des Buckels ist ungeklärt. Diskutiert werden ein Fett- oder Fleischhöcker (ähnlich einem Wisenthöcker), eine dünne Hautmembran für Thermoregulation, eine Display-Struktur für innerartliche Kommunikation oder ein Arterkennungssignal. Da keine vergleichbare Struktur bei anderen Dinosauriern bekannt ist, fehlt eine direkte Analogie.
Die Ulnar-Knoten-Debatte: Federn bei einem Carcharodontosaurier?
Die kontroverseste Frage betrifft eine Reihe kleiner Knoten auf der Ulna. Ortega, Escaso & Sanz (2010, Nature 467: 203–206) interpretierten sie als Quill Knobs – Ansatzstellen für Schwungfedern, wie sie bei modernen Vögeln und einigen nicht-aviären Coelurosauria vorkommen. Foth et al. (2014) schlugen dagegen vor, dass es sich um intermuskuläre Linien oder Sehnenansätze handele; sie argumentierten, die Knoten lägen anterolateral statt posterolateral auf der Ulna – die falsche Position für Federansatzstellen.
Cuesta, Ortega & Sanz (2015, SVP Meeting) widerlegten dieses Argument durch eine myologische Rekonstruktion des Vorderarms: Die Knoten können nicht zwischen bekannten Muskelansatzpunkten lokalisiert werden. Die einzige muskuläre Alternative wäre der M. anconeus, der jedoch normalerweise keine Knoten hinterlässt. Zudem korrigierten sie die Orientierung der Ulna – sie liegt in Lateralansicht vor, wodurch die Knoten posterolateral positioniert sind, an derselben Stelle wie bei einigen modernen Vögeln (z. B. Gallinula, Moorhuhn).
Die Debatte bleibt offen. Für die Quill-Knobs-Hypothese spricht die Position und die fehlende muskuläre Alternative. Dagegen spricht, dass keine Federabdrücke gefunden wurden, obwohl Schuppenabdrücke an Schwanz und Füßen erhalten sind – wobei dies taphonomischen Bias widerspiegeln könnte. Wäre Concavenator tatsächlich der erste Nicht-Coelurosaurier mit Federansatzstellen, hätte dies weitreichende Implikationen: Federn oder federartige Strukturen wären dann bei Neotetanurae (dem gemeinsamen Vorfahren von Allosauroidea und Coelurosauria) ursprünglich.
Vogelartige Podotheca: Hühnerfüße bei einem Raubdinosaurier
Cuesta et al. (2015, Cretaceous Research 56: 526–532) beschrieben den ersten Nachweis einer vogelartigen Podotheca (Fußbeschuppung) bei einem nicht-aviären Dinosaurier. Die Fußschuppen zeigen drei Typen: Skuten auf der Zehenoberseite, Skutellen und interstitielle Schuppen, ergänzt durch Sohlenpolster (Plantarflächen) mit arthraler Anordnung und Hornscheiden um die Klauenphalangen. Dieses Muster ist direkt vergleichbar mit modernen Vögeln und zeigt, dass vogelartige Fußstrukturen tiefer in der Dinosaurier-Phylogenie wurzeln als zuvor angenommen. Hendrickx et al. (2022, Biological Reviews 97(3): 960–1004) diskutieren Concavenator als Schlüsselbeispiel für die mögliche Koexistenz von Schuppen und federartigen Strukturen am selben Tier.
Schädel: Frühe Spezialisierung
Die Schädelanatomie (Cuesta et al. 2018, Cretaceous Research 84: 48–63) dokumentiert drei Autapomorphien: Rillen, die die Vertiefungen auf der Nasalfläche verbinden; ein verlängertes, spitzes hinteres Narial; und eine gerundete ventrale Morphologie des Postorbitalbosses. Die Zähne sind ziphodont (seitlich komprimiert mit fein gezahnten Schneidkanten), typisch für Carcharodontosauria. Die appendikuläre Osteologie (Cuesta et al. 2018, J. Vert. Paleontol. 38(4): e1485153) ergänzt, dass Concavenator das vollständigste Gliedmaßenskelett aller Carcharodontosauria besitzt: Femur etwa 1 m lang, Vorderextremitäten rund 42 % der Hinterextremitätenlänge. Der Schädel zeigt eine frühe Spezialisierung, während das Axialskelett primitiv bleibt – ein Mosaik-Evolutionsmuster.
Größenvergleich
Lebenszyklus und Verhalten
Lebensraum: Las Hoyas – Ein Fenster in die Unterkreide Europas
Las Hoyas ist eine Konservat-Lagerstätte in der La Huérguina-Formation (oberes Barremium, ~125–129 Ma nach traditioneller Zeitskala). Marugán-Lobón, Martín-Abad & Buscalioni (2023, Journal of the Geological Society 180(3)) charakterisieren das Ökosystem als subtropisches saisonales Süßwasser-Feuchtgebiet mit 118 Familien und 201 dokumentierten Arten.
Concavenator war der Apex-Prädator dieses Ökosystems. Zur Begleitfauna gehören der Ornithomimosaurier Pelecanimimus, die Enantiornithes-Vögel Iberomesornis, Concornis und Eoalulavis, diverse Fische (über 4.000 Fischfossilien), Krokodilomorphe, Eidechsen, Insekten und Krebstiere. Die außergewöhnliche Erhaltung – einschließlich der Hautabdrücke von Concavenator – wird durch mikrobielle Matten erklärt, die Kadaver in sauerstoffarmen Bedingungen am Seeboden einbetteten.
Systematische Stellung: Instabil, aber aufschlussreich
Die phylogenetische Position von Concavenator ist eines der instabilsten Elemente in der Carcharodontosauria-Systematik. Ortega et al. (2010) platzierten Concavenator als basales Mitglied der Carcharodontosauridae. Die umfangreichen Osteologie-Studien von Cuesta et al. (2018–2019) bestätigten zahlreiche Allosauroidea- und Carcharodontosauria-Synapomorphien. Neuere Analysen verschieben die Position jedoch: Cau (2024) und Kellermann, Cuesta & Rauhut (2025) platzieren Concavenator möglicherweise außerhalb der Carcharodontosauridae, als basales Mitglied der übergeordneten Carcharodontosauria, zusammen mit dem thailändischen Siamraptor.
Diese phylogenetische Instabilität hat direkte Auswirkungen auf die Interpretation der Ulnar-Knoten: Je basaler Concavenator innerhalb der Carcharodontosauria steht, desto weitreichender wären die Implikationen, wenn es sich tatsächlich um Federansatzstellen handelt – denn dann wäre der gemeinsame Vorfahre aller Neotetanurae möglicherweise bereits gefiedert gewesen.
Ob das einzige bekannte Exemplar ein ausgewachsenes Tier darstellt, ist nicht gesichert – es gibt keine publizierten histologischen Untersuchungen zum Wachstumsstatus. Die Körpermaße könnten daher ein subadultes Tier repräsentieren.
Verbreitung und Fundorte
2 bekannte Fundorte von Concavenator-Fossilien weltweit.
Die Entdeckung
Skelett entdeckt
An der Konservat-Lagerstätte Las Hoyas in der Serranía de Cuenca wird das nahezu vollständige, artikulierte Skelett MCCM-LH 6666 entdeckt – mit fast komplettem Schädel, extensiven Hautabdrücken und einem auffälligen Rückenbuckel.
Nature-Erstbeschreibung
Ortega, Escaso & Sanz (2010, Nature 467: 203–206) beschreiben Concavenator corcovatus. Sie identifizieren hypertrophierte Dornfortsätze des 11.+12. Rückenwirbels, Strukturen auf der Ulna, die als Quill Knobs interpretiert werden, und eine vogelartige Podotheca. Die phylogenetische Analyse platziert Concavenator als basales Mitglied der Carcharodontosauridae.
Foth-Kritik
Foth et al. (2014) schlagen vor, dass die Ulnar-Knoten intermuskuläre Linien oder Sehnenansätze seien. Ihr Hauptargument: Die Knoten lägen anterolateral statt posterolateral auf der Ulna – die falsche Position für Quill Knobs.
Vogelfüße & Gegenargument
Cuesta et al. (2015, Cretaceous Research 56: 526–532) beschreiben die vogelartige Podotheca – den ersten Nachweis bei einem nicht-aviären Dinosaurier. Auf dem SVP-Meeting widerlegen Cuesta, Ortega & Sanz die Foth-Kritik: Eine myologische Rekonstruktion zeigt, dass die Ulnar-Knoten posterolateral positioniert sind und keiner bekannten Muskelansatzstelle entsprechen.
Schädel & Gliedmaßen
Cuesta et al. publizieren die Schädelanatomie (2018, Cretaceous Research 84: 48–63) mit drei Autapomorphien und die appendikuläre Osteologie (2018, J. Vert. Paleontol. 38(4): e1485153), die Concavenator als vollständigstes Gliedmaßenskelett aller Carcharodontosauria dokumentiert. Mosaik-Evolution: spezialisierter Schädel, primitives Axialskelett.
Axiale Osteologie
Cuesta et al. (2019, Cretaceous Research 95: 106–126) beschreiben die axiale Osteologie: imbrizierte Dornfortsätze mit Richtungswechsel, Hilfsfortsätze an vorderen Schwanzwirbeln und eine tief eingeschnittene Lateralrinne an hinteren Schwanzwirbeln. Das Axialskelett bleibt insgesamt primitiv innerhalb der Carcharodontosauria.
Schuppen-Federn-Koexistenz
Hendrickx et al. (2022, Biological Reviews 97(3): 960–1004) diskutieren Concavenator als Schlüsselbeispiel für die mögliche Koexistenz von Schuppen und federartigen Strukturen am selben Tier. Die Podotheca und die kontroversen Ulnar-Knoten machen Concavenator zum Testfall für integumentäre Diversität bei Neotetanurae.
Phylogenie verschoben
Kellermann, Cuesta & Rauhut (2025) platzieren Concavenator möglicherweise außerhalb der Carcharodontosauridae, als basales Mitglied der übergeordneten Carcharodontosauria zusammen mit Siamraptor. Diese basalere Position verstärkt die Implikationen der Ulnar-Knoten: Wären es Quill Knobs, würde dies Federstrukturen als Plesiomorphie der Neotetanurae nahelegen.
Bedeutung und Forschungsperspektiven
Concavenator steht im Zentrum dreier laufender Forschungsdebatten: (1) Die Ulnar-Knoten-Kontroverse berührt die fundamentale Frage, wie weit Federn oder federartige Strukturen in der Dinosaurier-Phylogenie zurückreichen. (2) Der einzigartige Rückenbuckel wirft Fragen zur funktionalen Morphologie und innerartlichen Kommunikation bei Theropoden auf. (3) Die vogelartige Podotheca verschiebt den frühesten Nachweis vogelartiger Fußbeschuppung tiefer in den Stammbaum als erwartet. Die Cuesta-Monographie-Serie (2018–2019) hat Concavenator zu einem der am besten anatomisch dokumentierten Carcharodontosauria gemacht.
Zur Datierung ist anzumerken, dass die ICS 2023/2024 die Barremium-Grenzen neu definiert hat (Basis jetzt 125,77 Ma statt ~129,4 Ma). Die meisten paläontologischen Quellen verwenden noch die ältere Definition. Las Hoyas wird konsistent als oberes Barremium datiert; nach der Las-Hoyas-Literatur selbst liegt die Formation bei ~126–129 Ma.
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